Ящурка Пржевальского

Монгольское название - говийн-гурвэл. Типовая территория. Пустыня Алашань (Китай).

Ящурка Пржевальского

Крупная ящурка с относительно длинным хвостом и конечностями, общая длина до 195 мм. От всех видов ящурок, населяющих Монголию, отличается своими размерами и пропорциями тела, сложным сетчатым рисунком дорзальной поверхности туловища и другими признаками.

Габитус плотный или более стройный, максимальная длина туловища 84,5 мм, хвоста - 115-мм. Конечности сильные. Голова длинная, пирамидальной формы; максимальная длина головы 20,2 мм. Морда длинная, постепенно суживающаяся и закругленная на конце. Туловище широкое, сверху плоское; хвост широкий и плоский в передней трети, постепенно суживается к концу.

Щитки пилеуса неровные, с углублениями и буграми. Щитки, окружающие носовое отверстие, обычно не вздуты, ноздря не касается верхнегубного щитка. Межчелюстной щиток умеренной величины и заходит на дорзальную поверхность головы. Длина нижнего края этого щитка меньше, равна или больше длины площадки, расположенной перед первым надглазничным щитком. Лобно носовой щиток обычно один, реже - два, неравного размера. Между предлобными щитками в исключительных случаях может помещаться дополнительный щиток. Лобный щиток относительно широкий и длинный, гладкий или со слабо выраженной бороздкой в его передней части. Надглазничных два - они плоские или слегка выпуклые, сзади второго расположен короткий и продолговатый третий щиток. Площадка перед первым надглазничным щитком занята 2-6 щиточками, из которых один или два передних значительно крупнее остальных. Между надглазничными и верхнересничными щитками имеется непрерывный ряд зернышек. Лобнотеменные щитки длинные, между лобнотеменными и надглазничными щитками в редких случаях помещаются одна или две чешуйки. Теменные щитки вытянуты в длину, межтеменной небольшой, затылочный щиток отсутствует. Подглазничный щиток умеренной величины, с выраженным кантом в его верхней части; он не доходит до края рта и лишь в исключительных случаях касается его. Впереди подглазничного расположено обычно 6 крупных верхнегубных щитков, среди которых 3-й и 4-й - самые высокие. Подглазничный щиток касается трех верхнегубных (6-8). Общее число верхнегубных щитков от 9 до 15, число нижнегубных щитков 6-11 (обычно 7-9). Височная область покрыта многочисленными гладкими чешуями разного размера - более мелкими в верхней и передней части и более крупными - снизу и сзади. По краям теменных щитков находятся обычно 6 небольших верхневисочных щитков, при этом один или два последних выделяются более крупными размерами и иной формой. Ушное отверстие ровное, барабанный щиток продолговатый и узкий.

Подбородочный щиток большой. Обычно три (реже четыре) пары нижнечелюстных щитков соприкасаются друг с другом. Пятый нижнечелюстной щиток, в ряде случаев разделенный на две части, касается нижнегубных или отделен от них полностью. Чешуя горла мелкая, горловая складка ясно выражена, по средней линии горла насчитывается 24-41 чешуи. Воротник слегка изогнут, размеры щитков воротника убывают по направлению к краям, в связи с чем точное их число определить трудно.

Брюшные щитки расположены косыми продольными рядами, в самом длинном поперечном ряду содержится 16-20 щитков. Грудные щитки мельче брюшных, число рядов грудных и брюшных щитков 30-38. Бедренные поры в количестве 9-17 не доходят до коленного сгиба. Перед анальным отверстием расположено довольно большое число пятиугольных или иной формы щитков разного размера - обычно в центре находится 2-3 ряда значительно более крупных щитков (в каждом ряду по 2 щитка). Нижняя поверхность голени покрыта одним рядом крупных щитков, значительно превышающих соседние по своим размерам. На внутренней поверхности четвертого пальца задней конечности 20-28 подпальцевых пластинок, иногда с неясными ребрышками.

Спинная чешуя гладкая, слабо вдавленная или выпуклая: на шее она округлая или неправильной формы, далее - пяти- или шестиугольная; на границе с брюхом - более плоская и крупная. Число чешуй вокруг середины туловища 47-71, вдоль хребта 112-162 чешуи. Чешуя верхней стороны хвоста преимущественно гладкая, реже - со слабыми ребрышками. Число чешуй вокруг 9-10-го кольца хвоста 25-39.

Рисунок и окраска изменчивы. Основной фон дорзальной поверхности варьирует от серого и песочного до темно-коричневого. Рисунок спины слагается из тонких извилистых поперечных линий бурого или черного цвета, между которыми в некоторых случаях встречаются отдельные светлые пятнышки. По бокам туловища у ящурок могут присутствовать по одному ряду голубых пятнышек, отороченных черным. В некоторых выборках рисунок спины ящурок представлен в виде темно-бурых или черных поперечных полос. Брюшная сторона туловища белая, без пятен, за исключением 1-3 рядов крайних брюшных щитков, на которых у некоторых ящурок имеются черные пятна. Голова сверху покрыта рисунком из крупных темных пятен, конечности с темными пятнышками и светлыми глазками; дорзальная сторона хвоста с рисунком из темных полосочек или отдельных пятен и светлых пятнышек, последняя треть хвоста светлая, без рисунка.

Остеология. Череп с хорошо развитыми остеодермами. Длина черепа до 20,2 мм (N=9). На предчелюстной кости 7 зубов, на верхнечелюстной - 13-19, на зубной кости 18-21/17-19. На крыловидных костях 1-6 зубов. Носовые кости относительно короткие, предчелюстная кость относительно длинная и заходит за дистальные края носовых ямок. Верхняя и нижняя стороны теменной кости скульптурированные, верхневисочные отростки теменной кости мощные. Грудина с крупной сердцевидной фонтанелью, расположенной в ее нижней части.

• Кариотип.

В хромосомном наборе все хромосомы акроцентрические, постепенно убывающие по величине, с парой микрохромосом. Ядрышковые организаторы расположены на тело мерных участках 14-й или 16-й пары хромосом.

• Ареал вида.

Кроме Монголии, ящурка Пржевальского населяет юг Тувы в пределах России и пустынные районы Китая от Синьцзяна до Внутренней Монголии.

Распространение в Монголии. Впервые этот вид был обнаружен Н. М. Пржевальским в пустыне Алашань во время путешествий по Центральной Азии. Самой северной была находка из окрестности Ганцен-мото в Галбын-Гоби, почти у самой границы Монголии и Китая. Эта точка находки отмечена Никольским и Бедрягой. На территории собственно Монголии ящурки, вероятно, были обнаружены экспедицией П. К. Козлова. В дальнейшем, с накоплением материалов по распространению рептилий в Монголии, число находок ящурки Пржевальского увеличилось от 18 до 74. Ниже приводится перечень известных находок и карта распространения, в которую, по сравнению с предыдущей, внесены некоторые дополнения.

Таким образом, анализ наших данных показывает, что разрыва в распространении между северными и южными популяциями нет. Поскольку этот вид еще более связан с мягкими почвами, чем глазчатая ящурка, и не поднимается высоко в горы, Монгольский Алтай может служить преградой для его проникновения в Джунгарскую Гоби. Изолированные популяции вида обнаружены в северо-западной части Заалтайской Гоби, а в северо-западной Монголии его распространение ограничено неширокой полосой между Монгольским Алтаем и Хангаем. Некоторые упоминавшиеся ранее местонахождения вида в Монголии не были найдены на карте.

• Изменчивость.

Возрастная изменчивость и половой диморфизм. У сеголеток и неполовозрелых ящурок длина тела и его отдельных частей значительно меньше по сравнению с половозрелыми особями. В то же время относительные размеры головы, хвоста и конечностей у них больше, чем у взрослых. Окраска и рисунок заметно не отличаются у фиксированных ящурок разного возраста. Щербак отмечает, что у новорожденных ящурок окраска хвоста имеет зеленоватый оттенок.

Самцы и самки не отличаются достоверно по абсолютной длине туловища во всех исследованных выборках. Относительная длина хвоста и обеих пар конечностей у самцов больше, чем у самок (не во всех выборках). Самцы по сравнению с самками имеют относительно более длинную голову во всех изученных нами выборках.

Половые различия обнаружены нами и по некоторым признакам фолидоза, в то время как Щербак считает, что половой диморфизм у этого вида не выражен. Отличий в характере рисунка дорзальной поверхности туловища мы не обнаружили, стоит отметить лишь, что у самок из Западной Монголии голубые пятна на боках туловища менее яркие по сравнению с самцами. Можно отметить также наличие более развитых бедренных пор у самцов, имеющих часто вытянутую форму. У самок поры менее развиты и имеют округлую форму.

Географическая изменчивость. Размеры и пропорции тела ящурки Пржевальского изменчивы на территории Монголии. Наиболее крупные ящурки с максимальной длиной туловища 84,5 мм населяют южные и юго-восточные части страны, более мелкие - западную Монголию (минимальная длина у особей из района оз. Алаг-Нур). Стройные, с относительно длинным хвостом и задними конечностями особи обитают на берегу оз. Алаг-Нур и в Южно-Гобийском аймаке. Ящурки из Восточно-Гобийского аймака характеризуются относительно длинным хвостом и более короткими задними конечностями. Таким образом, длина туловища и относительные размеры конечностей и хвоста у ящурки Пржевальского увеличиваются в направлении с северо-запада на юго-восток. В западной Монголии длина туловища ящурок уменьшается с севера на юг, а относительные размеры хвоста и задних конечностей увеличиваются. Следует отметить, что наиболее ярко эта тенденция выражена у самцов. Максимальная длина головы характерна также для ящурок из Южно-Гобийского аймака (20,2 мм), минимальная - 16,9 мм, для особей с оз. Бэгэр-Нур. Относительная длина головы не меняется у ящурок в пределах ареала. Исключение составляют особи обоих полов из Баян-Хонгорского аймака (4-я выборка), у которых значения L. p./L. меньше по сравнению с остальными.

Признаки чешуйчатого покрова показывают изменчивость, аналогичную описанной выше для метрических признаков. Число ventralia не имеет четко выраженной географической изменчивости, хотя достоверные различия обнаружены между особями из 2-4, 5-6 выборок, из 3-ей и последующих выборок. Однако в западной части ареала этот показатель уменьшается с севера на юг. У ящурок из Китая число ventralia минимальное, а максимальное - у особей из Тувы. Расстояние между рядами бедренных пор меньше у ящурок с юга и юго-востока Монголии по сравнению с обитающими севернее и северо-западнее. Число верхнегубных щитков больше у особей из южных и восточных популяций, в то время как число нижнегубных щитков почти не изменяется. Интересным кажется обнаружение в выборке из Обот-Хурала (Южно-Гобийский аймак) 25% особей с 2 лобноносовыми щитками (в норме 1 щиток).

Рисунок слагается как из относительно тонких линий, так и довольно широких, переплетающихся извилистых полос и пятен, окраска которых варьирует от песочной или серой до темно-коричневой или черной. У ящурок из котловины Больших озер рисунок образован песочными или светло-кофейными извилистыми линиями или пятнами и продольными рядами белых глазков или размытых светлых пятен. Вентральная сторона сторона тела и хвоста белая, по бокам туловища расположены голубые глазки, не всегда заметные у фиксированных особей. Общий характер рисунка сохраняется у ящериц с оз. Алаг-Нур и Бон-Цаган-Нур, но у первых рисунок черный, а у вторых - от светло- до темно-коричневого. Наиболее яркий и контрастный рисунок отмечен у ящурок из Южно-Гобийского аймака: черные полоски неправильной формы, на светлом или белом фоне, могут располагаться поперечными рядами. Брюшная сторона, как и у особей из других выборок, белая (возможно, со слегка желтоватым оттенком). Голубые пятна на боках туловища, по-видимому, отсутствуют, а заметные у некоторых фиксированных экземпляров отличаются топографией, что может быть следствием фиксации. В Бордзон-Гоби у ящурок светло- кофейная или более темная спина, с разбросанными белыми пятнышками и тонкими белыми черточками или извилистыми линиями. Соотношение двух контрастных цветов, таким образом, может сильно отличаться - светлый рисунок на темном фоне, темный рисунок на светлом фоне или почти равные пропорции. Внутрипопуляционный полиморфизм рисунка наиболее ярко выражен в выборке с оз. Бэгэр-Нур. В ней встречаются особи с черными извилистыми пятнами (в сочетании с белыми) по бокам туловища, с коричневым оттенком посередине спины, ящурки с нечетким рисунком спины и тремя рядами белых пятен, окруженных черным, по бокам туловища, под которыми с каждой стороны расположено по одному ряду голубых глазков и с рисунком из более тонких, вытянутых в поперечном направлении черных извилистых полосок, с одиночными белыми глазками. Голова в большинстве случаев светло-серая или бежевая, с рисунком в париетальной и височной областях (преимущественно у особей с третьим типом рисунка).

• Таксономическое положение.

Ящурка Пржевальского была описана Штраухом как Podarces przewalskii по материалам из Центральной Азии, собранным экспедицией Н. М. Пржевальского. Описанные формы отличались преимущественно характером рисунка дорзальной поверхности и позднее была признана идентичность этих форм, а в качестве видового названия было оставлено первое - Е. przewalskii, впоследствии использованное Щербаком. Бедряга, обработавший новые серийные материалы, подтвердил видовую самостоятельность описанных ранее форм, но предложил рассматривать форму kessleri в качестве подвида. Щербак, осуществивший ревизию вида, показал, что в пределах ареала ящурка представлена двумя подвидами. Номинативный подвид, Е. p. przewalskii, населяет гобийскую часть Монголии юго-восточнее Монгольского Алтая, а описанный Щербаком тувинский подвид, Е. p. tuvensis, встречается в северо-западной Монголии севернее Монгольского Алтая. Дели, изучив изменчивость внешне морфологических признаков ящурки из Монголии пришел к выводу, что наиболее четко выделяется южно-гобийская популяция. Хотя автор не имел возможности ознакомиться с материалами из Тувы, он тем не менее предполагает существование двух подвидов у ящурки Пржевальского, а каждая из исследованных им южно-гобийских популяций отнесена к номинативному подвиду. Следует отметить, что ревизия вида, выполненная Щербаком, была основана на результатах изучения большой выборки из Тувы и северо-западной Монголии и ящурок из Китая, собранных экспедицией Н. М. Пржевальского. В связи с этим можно понять сделанные им выводы о характере изменчивости и дифференциации популяций.

Анализ наших, более полных коллекционных материалов с территории Монголии подтвердил четко выраженные значительные отличия южно- гобийских ящурок от всех остальных по большему числу признаков. По-видимому, к числу этих признаков следует отнести и прижизненную окраску животных, включая наличие голубых пятен по бокам туловища у особей из западных популяций. Интересно, что ни один из авторов не отметил наличия цветных пятен у ящурок из Китая. В связи с этим вызывает несомненный интерес экземпляр N 5145 (ЗИН РАН), добытый на Нижнем Тариме Н. М. Пржевальским во время путешествия на Лоб-Нор, у которого Бедряга заметил голубые пятна. Обособленность южно-гобийских ящурок из Обот-Хурала проявляется также в том, что у 25 % особей обнаружено два лобноносовых щитка, что в норме характерно для монгольской ящурки и, как исключение, встречается у глазчатой ящурки. Это может также свидетельствовать в пользу близкородственных связей указанных видов. Однако, Щербак включает в описание вида и номинативного подвида только особей с одним лобноносовым щитком, в то время как Штраух обращает на это внимание при описании новых форм ящурки Пржевальского из Китая. В западной Монголии, в выборке с оз. Бэгэр-Нур ящурки с изменчивым рисунком спины отличаются от особей из более северной популяции только по двум признакам фолидоза, а из изолированной популяции с оз. Алаг-Нур - по трем признакам фолидоза, размерам и пропорциям тела. Ящурки из 4-й выборки формально могут быть отнесены к тувинскому подвиду - у них выражены голубые пятна по бокам туловища и не обнаружено значимых отличий ни по одному из признаков фолидоза. Крайняя восточная популяция (выборка 6) демонстрирует достоверные отличия по 6 признакам фолидоза как от объединенной южно-гобийской, так и от расположенной западнее 4-й. Таким образом, характер изменчивости и внутривидовой структуры оказывается более сложным относительно ранее опубликованных данных. При этом ни в одной из популяций не встречались особи с двумя резко различающимися типами рисунка - грубопятнистым и сетчатым, как в сборах из Китая. Американские герпетологи Т. Папенфус и Р. Мэйси (устное сообщение) подтверждают, что в природе ящурки с двумя типами рисунка обитают вместе. На наш взгляд, для понимания структуры вида в целом требуется дальнейшее изучение ящурки Пржевальского из Китая с детальным анализом внутрипопуляционной и географической изменчивости, с использованием новейших методов исследования. Впрочем, это относится в равной мере и к другим видам рода.

• Вертикальное распределение.

На территории Монголии ящурка Пржевальского встречается в различном диапазоне высот: в ее северо-западной части (и в Туве) - на высоте 760-1800 м над у. м., в Гоби - от 1030 до 1650 м. Этот вид, в отличие от глазчатой ящурки, высоко в горы не поднимается в связи с выбором характерных для него местообитаний.

• Биотопы.

Все исследователи, наблюдавшие ящурку в природе, отмечали ее тесную привязанность к местообитаниям с мягким сыпучим грунтом. По нашим наблюдениям, излюбленными местами обитания ящурки являются бугристые пески с селитрянкой и чием. В юго-восточной Монголии ящурка Пржевальского обнаружена, кроме того, и в саксаульниках. В котловине Больших озер и в Долине озер ящурки селятся по берегам озер и рек, также преимущественно в бугристых песках, реже встречаются на солончаках с негустой травянистой растительностью из селитрянки, чия, караганы и ковыля. На северо-западе Заалтайской Гоби, в котловине оз. Алаг-Нур они изредка встречаются на солончаковых почвах с тамариксом, селитрянкой и дэрисом. На севере ареала, в песках Бориг-Дэл ящурка обитает на склонах слабозакрепленных участков сыпучих барханов, среди островков и и редких зарослей злаков, у кустиков полыни и астрагала. По данным Банникова и нашим наблюдениям, этот вид не встречается в каменистой пустыне. В Китае ящурка Пржевальского занимает характерные для нее песчаные биотопы.

• Плотность населения.

В юго-восточной Монголии плотность населения ящурки в мелкобугристых песках с селитрянкой значительно выше, чем в саксаульниках (по результатам учетов на площадках). Так, в щебнисто-баглуровой пустыне не было зарегистрировано ни одной особи, в щебнистой остепненной баглурово-ковыльной пустыне учтено 2 экз. В то же время в мелкобугристых пеках с селитрянкой и черным саксаулом (Баян-Дов) отмечено 11 особей, а в Элгений-Ула, в мелкобугристой пустыне с навеянными кучевыми песками вокруг кустов нитрарии - 8 и 16 особей. В Долине озер плотность населения составляла 64 особей/га, в котловине оз. Хара-Ус-Нур на небольшом изолированном участке песчаных бугров (в июне 1986г.) - в среднем 35-42 особей/га. На берегу оз. Алаг-Нур, на маршруте 1000x3 м было подсчитано 27 яшурок. В ряде районов северной Гоби на таком же маршруте, на бугристых песках с селитрянкой и саксаулом отмечено от 12 до 60 особей ящурок. На юге Монголии в июне-июле 1943-1945 гг. на 1 км маршрута было зарегистрировано до 43,3 ос. В районе нижнего течения р. Кобдо-Гол в середине июня на маршруте 2-5x300 м Щербак наблюдал 10 особей, а в некоторых районах Тувы в июне-июле им обнаружено только 3-4 особи на 1 км маршрута.

• Сезонная активность.

В западной Монголии ящурка Пржевальского появляется после зимовки во второй половине апреля и уходит на зимовку в начале октября. Так, в котловине Больших озер, на северном берегу оз. Хара-Ус-Нур появление первых ящурок отмечено 18-20 апреля 1986 г. Наиболее поздние находки ящурок относятся к 25 сентября 1980 г. (берег оз. Ногон-Нур). В пустыне Галбын-Гоби активные ящурки наблюдались в конце апреля и 15 сентября 1962 г. В Монголии период активности ящурки Пржевальского продолжается, таким образом, около 5-5,5 мес.

• Суточная активность.

Банников отметил, что этот вид появляется позже и при более высокой температуре, чем глазчатая ящурка (температура почвы не ниже 21° С). На северо-западе Монголии (оз. Хара-Ус- Нур) в первой половине мая ящурки активны в течение всего дня, с 10 час. до 17.30. В начале июня там же ящурки появлялись раньше и максимальное число особей было зарегистрировано между 10-12 час. и 15-16 час. Во второй половине сентября активность резко уменьшалась, и животные проводили на поверхности меньше времени, чем весной. Из приведенных нами и опубликованных другими авторами данных следует, что суточная активность носит одновершинный характер весной и осенью и двувершинный - летом. Щербак, однако, полагает, что в Туве (в июне 1968 г.) характер активности ящурок едва ли можно считать двувершинным.

• Размножение.

Ящурка Пржевальского так же, как глазчатая ящурка, относится к числу яйцеживородящих видов. Явление яйцеживорождения у этого вида было обнаружено сравнительно недавно. Сведения о репродуктивной биологии вида отрывочны. В западной Монголии в конце апреля у самца длиной 71,2 мм семенники были явно увеличены (3,2 -5,3 мм), а 13 июня 1986 г. размеры семенников у самцов длиной 58,6-78,1 мм достигали 4,6-8,6 мм (наибольший диаметр). У самок, пойманных одновременно с самцами (N=4), в яйцеводах обнаружено от 2 до 4 яиц, размеры которых составляли 7,4-8,3 х 7,9-12,5 мм. Длина тела размножающихся самок - 67,1-78,1 мм. На оз. Ногон-Нур 20 июня 1986 г. у самок длиной 70,6-76 мм обнаружено от 3 до 6 яиц в яйцеводах. У других самок в яичниках содержались фолликулы диаметром 2,5- 3,2 мм (N=4). У всех пойманных здесь самцов наибольший диаметр семенников был равен 6,5 мм. В середине июля 1982 г. у самки с оз. Алаг-Нур обнаружено 6 сформировавшихся детенышей длиной 23,5-26,2 мм. Таким образом, в западной Монголии развитие гонад у ящурки Пржевальского начинается в апреле, спаривание происходит в начале мая. Самка рождает от 3 до 6 детенышей с конца июля до начала августа, длина новорожденных ящурок 25-30 мм. В Южно-Гобийском аймаке развитие гонад у самок, по-видимому, начинается осенью, о чем свидетельствуют обнаруженные нами увеличенные фолликулы диаметром 2-3 мм в яичниках самок.

В Туве сроки размножения сходны с описанными выше: спаривание в мае, появление сеголеток приурочено ко второй половине июля - первой половине августа. В то же время продуктивность самок заметно ниже - в помете 1-3 детеныша. Размеры новорожденных - 25,55- 30,75 мм.

• Демографическая структура популяций.

Специального изучения темпов роста и демографической структуры популяций ящурки Пржевальского в Монголии не проводили.

В популяции из Тувы представлено 47% самцов и 53% самок. Распределение особей по размерам тела в этой выборке (N=69, середина июня-середина июля 1969 г.) было следующим: до 40 мм - 10,1%; 41-50 мм - 31,9%; 51-60 мм - 13%; 61-70 мм - 39,2% и свыше 70 мм - 5,8%. Минимальная длина тела размножающихся самок - 64,7 мм. Учитывая растянутость периода размножения почти на два месяца, можно предположить, что ящурки длиной 41-50 мм имеют возраст около года, а на второй год размножается только часть особей. Все остальные приступают к размножению на третьем году жизни. Максимальных размеров ящурка Пржевальского, по мнению Щербака, достигает на четвертом году и старше.

• Рост.

Нам известны размеры новорожденных ящурок, пойманных 19.08.1982 в Южно-Гобийском аймаке и в конце июля 1985 г. на Юго-Востоке. Ящурки прошлого года рождения из котловины Больших Озер в конце июня 1986 г. имели длину тела 34,1-39,5 мм. Сравнение размеров сеголеток показало, что на юге ареала они заметно крупнее, чем на севере.

• Питание.

Основу рациона ящурки Пржевальского составляют насекомые. Анализ пищевых компонентов ящурки основан на изучении содержимого пищеварительных трактов 69 особей, добытых в западной Монголии в июне 1986 г. (оз. Хара-Ус-Нур, N=20; оз. Ногон-Нур, N= 29) и в юго-западной Монголии в июле 1982 и 1984 гг. (восточный берег оз. Бон-Цаган-Нур, N=13; северный берег оз. Алаг-Нур, N=7). Показано, что набор кормов отличается в разных районах: в двух выборках из западной Монголии в питании ящурок по встречаемости и количеству преобладали двукрылые насекомые (90 и 87,38% и 82,7 и 88,8 %, соответственно), преимущественно Nematocera. Жуки и перепончатокрылые встречаются часто (100 и 60% в первой выборке), но в количественном отношении составляют всего 3,69 и 3,40%, соответственно. В рационе ящурок с оз. Бон-Цаган-Нур, напротив, двукрылые встречаются реже и в меньшем количестве, в то время как жуки, перепончатокрылые и бабочки по количеству значительно превышают первых.

В Заалтайской Гоби в пищевом рационе ящурок первое место занимают жуки (71,42 и 56,25%), в основном чернотелки и листоеды, второе место - перепончатокрылые (42,85 и 25,0 %) и третье - клопы (28,57 и 12,5 %). Кроме беспозвоночных животных, в желудках ящурок из 2-й и 3-й выборок обнаружены части растений, а также песок и мелкие камешки у особей из 1-3 выборок. В период созревания ягод селитрянки ящурки взбираются на кусты, где пасутся, поедая ягоды и молодые листья. Более детально состав кормов ящурки из Долины Озер и Заалтайской Гоби приводится ниже.

В Северной Гоби в рационе ящурки преобладали различные жуки и перепончатокрылые. В Южной Гоби, поданным Семенова, в августе в желудках ящурок (N=12) обнаружены перепончатокрылые (83,3 % встречаемости и 59,8 % от общего количества), за ними следуют жуки (75 и 28,8 %), клопы (33,3 и 4,72 %), пауки (25 и 4,72 %) и двукрылые (25 и 3,15 %, соответственно). Преобладание жуков в пищевом рационе ящурки Пржевальского из Тувы отмечал Щербак.

Для ящурки Пржевальского приводится относительно высокий показатель ширины реализованной пищевой ниши - до 1,70 - по количеству пищевой специализации.

• Убежиша.

В качестве убежищ ящурки используют вырытые ими норы. По нашим наблюдениям и данным Флинта, их норы расположены чаще всего у основания кустов селитрянки, полыни, астрагала, чия и, реже, караганы. Входное отверстие норы не имеет определенной направленности, его размеры 2-3x3-4,5 см, длина норы 30-40 см. Временные норы более короткие, длиной 15-30 см и обычно заканчиваются у корней кустов. Норы даурской пищухи и полуденной песчанки часто используются ящуркой Пржевальского. Кусты селитрянки и других растений, в которых ящурки проводят большую часть времени, также служат для них укрытием, где их трудно заметить из-за хорошо маскирующего рисунка.

• Враги.

К числу врагов ящурки Пржевальского относится обыкновенный щитомордник, в желудке которого нами были обнаружены две недавно съеденные особи (оба вида обитают на оз. Бон-Цаган-Нур в буграх с нитрарией). В южных районах страны стрела-змея может поедать ящурку Пржевальского, степная пустельга, известен также случай каннибализма. Потенциальными хищниками могут быть журавли, хищные птицы и млекопитающие, ушастые ежи.

• Линька.

В западной Монголии ящурки в состоянии линьки встречались с апреля по июль. В котловине озера Хара-Ус-Нур они были отмечены в апреле, мае и в начале июня. Здесь же в бугристых песках с селитрянкой в начале июня были найдены 11 линных шкурок ящурок. Единичные линяющие особи зарегистрированы в конце июня (котловина озера Ногон-Нур) и конце июля (озеро Алаг-Нур). В сентябре линьку у ягцурок не наблюдали. По-видимому, этот процесс растянут во времени, но все же более активно протекает в июне. По мнению Щербака, в Туве у ящурок массовой линьки в июне-июле не происходит.

• Поведение.

Ящурка Пржевальского очень быстро передвигается по субстрату и в случае опасности стремительно направляется к кустам, бегает вокруг них или перемещается от одного куста к другому, скрывается в норы. На открытых участках ящурки реагируют на появление человека на расстоянии 3-6 м. При медленном передвижении на субстрате остаются следы от хвоста. Способность к автотомии у этого вида ярко выражена - у 32,1 % особей из котловины оз. Хара-Ус-Нур хвосты были в той или иной степени регенерированы, что свидетельствует о прессе хищников.

Пищевое поведение заключается в активном разыскивании добычи. Ящурки охотятся среди растений, следят за пролетающими мелкими двукрылыми и способны ловить их на лету, высоко подпрыгивая. Они хорошо видят движущихся в песке или на кустах пауков, насекомых и их личинок и с ловкостью добывают их. Поймав добычу, ящурка резко трясет головой, стараясь убить жертву, затем медленно переминает ее челюстями и проглатывает. Такое поведение типично для ящериц.

Половое поведение мы не наблюдали, но, судя по следам у основания хвоста и в области бедер, самец во время спаривания удерживает самку своими челюстями. Поведение самок в момент рождения детенышей (в лабораторных условиях) описано Щербаком. Самка в момент родов стоит на приподнятых передних конечностях с закрытыми глазами, выгнутой спиной и широко расставленными задними конечностями, временами производящими гребущие движения, бока туловища при этом довольно часто и сильно сокращаются. Детеныш появляется передней частью, яйцевая оболочка разрывается при выходе из клоаки.

Природоохранный статус.

Ящурка Пржевальского - массовый вид, имеет обширный азиатский ареал и распространена в Монголии на значительной территории, большая часть которой относится к числу охраняемой.