Глазчатая ящурка

Монгольское название могой гурвэл. Типовая территория-пустыня Гоби, дорога между Суме и р. Тола (Монголия).

Глазчатая ящурка

Ящерица средних размеров, габитус, окраска и рисунок изменчивы. По бокам туловища находятся ряды глазков, один из которых окрашен в желтый, зеленоватый или яркий голубой цвет. От монгольской ящурки отличается наличием одного лобноносового щитка, от центральноазиатской пестрой отсутствием зернышек между лобным и надглазничными щитками. Более мелкие размеры, особенности рисунка и другие признаки отделяют глазчатую ящурку от двух остальных видов ящурки Пржевальского и разноцветной.

Длина тела до 68 мм, хвост относительно короткий или длинный. Отношение длины головы к длине туловища составляет 0,20-0,27, отношение длины передней конечности к длине тела 0,25-0,40, отношение длины задней конечности к длине тела 0,39-0,59.

Тело обычно довольно тонкое и вытянутое, но встречаются ящерицы и массивного телосложения. Форма головы изменчива от плоской до пирамидальной, кончик морды узкий или более широкий, слегка закругленный или ровный. Носовые щитки не вздуты, нижний носовой щиток цельный, не касается межчелюстного и касается трех верхнегубных щитков. Височная область, как правило, более вздутая у самцов. Туловище сверху несколько уплощено, шея длинная или более короткая. Основание хвоста умеренно широкое и несколько приплюснутое, хвост постепенно утончается к концу.

Большой межчелюстной щиток немного или очень сильно заходит на дорзальную поверхность головы, ширина его больше высоты. Межчелюстной не касается лобноносового щитка, верхненосовой касается первого верхнегубного. Длина нижнего края межчелюстного щитка больше, равна или меньше длины площадки, занятой зернышками и расположенной перед первым надглазничным щитком.

У подавляющего большинства просмотренных экземпляров имеется один лобноносовой щиток и только в виде исключения встречаются ящурки с двумя лобноносовыми щитками. Длина лобноносового щитка, как правило, меньше его ширины. Надглазничные щитки не отделены рядом зернышек от лобного и лобнотеменного щитков. Предлобные щитки соединяются широким продольным швом или касаются друг друга в одной точке. У отдельных особей между предлобными щитками может располагаться один, иногда два или даже три маленьких дополнительных щитка. Лобный щиток широкий, ровный или со слегка выраженной продольной бороздкой. Надглазничные щитки довольно крупные и довольно плоско выпуклы, третий надглазничный маленький, продолговатой формы. Между верхнересничными и надглазничными щитками узкое пространство занято рядом слегка выступающих зернышек. Впереди первого надглазничного щитка расположена площадка с мелкими зернышками. Межтеменной щиток маленький, затылочный отсутствует.

Между предглазничным и носовыми щитками помещается один скуловой. Число верхнегубных щитков 9-13. Подглазничный щиток отделен от края рта у большинства особей и касается трех-четырех верхнегубных щитков (пятого-восьмого). В височной области щитки довольно однородные, хотя размеры прилегающих к барабанному щитку больше по сравнению с расположенными в его верхней трети. Число верхневисочных щитков два-семь: первые три-четыре крупные, вытянутые, остальные более мелкие и выпуклые.

Число нижнегубных варьирует от пяти до девяти. Три передних нижнечелюстных щитка попарно касаются друг друга, пятый нижнечелюстной цельный или разделенный, отделен от нижнегубных щитков или же касается их. Горловая складка едва заметна, воротник слегка искривлен. По средней линии горла насчитывается 18-25 щитков. Брюшные щитки расположены косыми продольными и слегка сходящимися под углом к средней линии живота поперечными рядами. В самом длинном поперечном ряду 14-19 щитков, число поперечных рядов грудных и брюшных щитков 25-34. Бедренных пор с одной стороны бедра 9-15, они не доходят до коленного сгиба на 2-3 чешуйки. Промежуток между рядами бедренных пор узкий или более широкий, отношение его длины к длине ряда бедренных пор составляет 1,0-2,4. Щитки преанальной области многоугольные или иной формы, более или менее однородные по размерам, среди которых могут выделяться два более крупных щитка, расположенных непосредственно перед анальным отверстием. Внешний ряд щитков нижней стороны голени значительно превышает по своим размерам соседние. Внутренняя поверхность 4-го пальца задней конечности покрыта 16-25 пластинками со слабыми ребрышками.

Спинная чешуя зернистая или более плоская, гладкая. Число чешуй вокруг середины туловища 43-63; вдоль хребта их число варьирует от 108 до 140. Хвост сверху покрыт плоскими гладкими чешуями в его передней части, далее удлиненной гладкой или со слабыми ребрышками чешуей. Вокруг 9-10-го кольца хвоста насчитывается 23-32 чешуи.

Окраска и рисунок глазчатой ящурки в пределах ареала изменчивы. Дорзальная поверхность туловища окрашена в серый, серо-бурый, песочный или разной интенсивности коричневый цвет с изменчивым рисунком из темных пятен и светлых глазков, очерченных темным (если глазки окрашены). Иногда отдельные элементы рисунка сливаются в поперечном направлении и образуют мозаику с различающимися в ней продольными полосами, особенно явными в области шеи и по бокам туловища. Рисунок дорзальной поверхности включает следующие элементы темных полос: одна хребтовая, выраженная в той или иной степени на шее и распадающаяся на спине на темные пятна, часто червеобразной формы. Затылочные полосы выражены рядом темных пятен на шее и передней части туловища, а на спине образуют ряд глазков, продолжающийся на основание и переднюю треть хвоста в виде прерывающихся темных пятен. Теменные полосы начинаются перед надглазничными щитками, проходят через пилеус, прерываются на шее и продолжаются в виде ряда светлых глазков до передней трети хвоста. Глазки этого ряда могут быть окрашены в желтый, желтовато-, голубовато-зеленый или яркий голубой цвет. В области плеча, при наличии голубых пятен по бокам туловища, может присутствовать желтое пятно вытянутой формы, оконтуренное черным. На границе спинной и брюшной сторон тела также встречаются иногда щитки, окрашенные в желтый цвет. Височные полосы начинаются темной полоской от задненосовых щитков и проходят через глаз на шею, где распадаются на ряд глазков, идущих по бокам туловища до основания хвоста и вдоль него в виде темных пятен и точек или в виде сплошной полосы почти до самого конца. Верхнечелюстная полоса отделена от предыдущей светлой полосой по бокам головы (а иногда и по бокам туловища) и на туловище, как правило, выражена слабо и представлена в виде темных пятен. В некоторых популяциях эта полоса сплошная, с ровными или волнистыми очертаниями. На границе спинных и брюшных чешуи часто различается ряд темных, иногда размытых пятен, представляющий следы реберной полосы.

Встречаются особи с глазчатым, червеобразным или полосатым рисунком спины или с небольшим числом темных пятнышек. Голова однотонная, такого же цвета, как основной фон, или светлее, иногда с небольшим числом мелких темных пятнышек или испещренная темным рисунком. По бокам горла у некоторых особей расположены темные, часто размытые пятна. Конечности сверху с глазчатым рисунком. Брюхо чисто белое, беловатое или слегка кремовое, нижняя поверхность хвоста желтовато-телесного или лимонного цвета, в редких случаях оранжево-желтого.

• Остеология.

Длина черепа 10,5-15,5 мм, ширина 4,7-7,0 мм, высота 3,2-5,3 мм. Число зубов на предчелюстной кости 6-7, на зубной кости 15-21. По данным Воробьёвой и Чугуновой, на верхнечелюстной кости 14-15, а на зубной 18-19 зубов. Число птеригоидных зубов до 6 они могут отсутствовать на одной или обеих крыловидных костях, могут быть слабо или явно выражены. В грудине имеется крупная, сердцевидной формы фонтанель, расположенная ближе к ее середине.

Кариотип. У ящурок из окрестностей Уэнча Кобдоского аймака кариотип, типичный для большинства настоящих ящериц: 2n=38, NF=38, все хромосомы акроцентрические. Наши данные совпадают с опубликованными для всего комплекса результатами. По данным последних авторов, на хромосомах 16-й пары расположены 2 активных ядрышковых организатора, локализованных в центромерной области, гетерохромосомы не идентифицированы.

• Ареал вида.

Глазчатая ящурка распространена в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая, на юге Зайсанской котловины и Тувы, в северо-западном Китае на юг до хребтов Наньшаня и северо-восточного Тибета, в пустыне Алашань и южной части Маньчжурии на востоке.

• Распространение в Монголии.

Глазчатая ящурка (после ее описания из Монголии, но без указания точного локалитета) впервые, вероятно, была обнаружена Г. Н. Потаниным в 1879 г. в котловине Больших Озер и ссылки на эти сборы имеются у Никольского и Бедряги. В работах Банникова, Щербака и Дели приводятся карты с точками находок вида (28, 31 и 48, соответственно). Боркин с соавторами использовали данные упомянутых выше авторов и результаты наших исследований в Монголии, отметив в общей сложности 113 пунктов находок. Нами приводится более полный список местонахождений ящурки в Монголии и карта.

Анализ распространения ящурки на территории Монголии показывает, что ее ареал самый обширный среди всех видов настоящих ящериц, охватывающий зоны пустынь, опустыненных степей и, частично, сухих степей (север Западной Монголии). В степях Восточной Монголии этот вид не встречается и замещается там монгольской ящуркой. На северо-западе страны из котловины Больших Озер ящурка проникает в Туву. Северо-восточная граница распространения вида, по-видимому, нуждается в уточнении. В южных районах Монголии распространение ящурки носит мозаичный характер и некоторые популяции, даже близко расположенные друг от друга, значительно отличаются по ряду внешне морфологических признаков. Популяции, обнаруженные в Джунгарской Гоби, изолированы от других хребтами Монгольского Алтая на севере и востоке и хр. Тахийн-Шара-Нуру на юге. В то же время на большей части ареала, в северо-западной Монголии и прилегающим к ней районам, между отдельными популяциями нет значительных барьеров, препятствующих обмену генами.

• Изменчивость.

Возрастная изменчивость и половой диморфизм. Новорожденные и молодые ящурки отличаются от взрослых особей абсолютными размерами тела, хвоста, головы и конечностей. Относительная длина хвоста перезимовавших один раз ящурок составляет 0,68-0,81, что близко по значениям к индексу у самцов. То же можно сказать и об относительной длине головы (0,23-0,26) и обеих пар конечностей. Аналогичные результаты получены при изучении выборки из Цаган-Богдо, в которой ювенильные особи достоверно отличались по индексу от взрослых самок, но не от самцов. Кроме этого, число верхнегубных щитков слева достоверно отличалось от такового у самцов.

Окраска новорожденных и молодых ящурок более контрастная, рисунок дорзальной поверхности глазчатый, по бокам туловища могут быть выражены желтые или голубые глазки.

Различий в абсолютных размерах тела между самцами и самками не выявлено. Во всех выборках у самцов относительные размеры головы, хвоста и конечностей больше, чем у самок. Расстояние между рядами бедренных пор у самок больше, чем у самцов.

Мунхбаяр и Боркин обнаружили достоверные половые различия по 8 из 24 исследованных признаков (абсолютные и относительные размеры головы и хвоста, отношение промежутка между рядами бедренных пор к длине ряда), отмечая при этом, что почти все средние значения признаков, кроме относительной длины хвоста, выше у самцов. Щербак выявил половой диморфизм по трем признакам у номинативного подвида и по одному у западного подвида. В то же время Дели не обнаружил его ни по одному из признаков.

В некоторых популяциях имеются половые различия в окраске. Так, самцы скальной формы из окрестностей Уэнча демонстрируют яркие голубые глазки по бокам туловища, более контрастный рисунок и слегка окрашенные внутренние поверхности бедер, нижнюю часть живота и треть хвоста. Для самок характерна более тусклая окраска и отсутствие цветных пятен. Аналогичная ситуация наблюдается у лощинной формы из окрестностей Уэнча, только самцы имели зеленоватые или желтовато-зеленые глазки по бокам туловища. Желтые глазки по бокам туловища и желтая вентральная сторона хвоста (у самцов) свойственны равнинным популяциям ящурок Западной Монголии. Эти прижизненные описания окраски сделаны в июне, но в течение сезона активности цвет может быть более интенсивным или более тусклым (по аналогии с другими видами лацертид, обладающими цветными глазками и окрашенным брюхом). На крайних брюшных щитках имеются желтые пятна, отмеченные также у ящурок из Цаган-Богдо. У ящурок из Тувы, особенно у старых самцов, низ хвоста бывает оранжевато-желтым. К сожалению, на фиксированном материале сохраняются только голубые, а не желтые пятна, в связи с чем не для всех выборок оказалось возможным проследить особенности окраски.

• Географическая изменчивость.

Размеры и пропорции тела. Наиболее крупные особи с максимальной длиной туловища 64,5 мм обнаружены нами в окрестностях пос. Уэнч Кобдоского аймака. Сходного размера (L. шах =61,2- 63 мм) ящурки встречаются и в Южно-Гобийском, Средне-Гобийском и Восточно-Гобийском аймаках. В остальных исследованных нами выборках Длина тела взрослых ящериц не превышала 57 мм. Мунхбаяр и Боркин указывают максимальную для этого вида длину тела (68 мм) в выборке из гор Цаган-Богдо, отмечая при этом, что особи из ближайших популяций монгольской части Гоби, Сэртэнгийн-Босго и окрестности Шинэ-Джинста значительно мельче первых. Возможно, это объясняется несопоставимым числом исследованных особей, собранных в разное время.

Щербак, анализируя изменчивость вида в пределах ареала в целом, пришел к выводу, что самые крупные ящурки населяют горы Наньшаня, в то время как равнинные ящурки были более мелких размеров. Мунхбаяр и Боркин, подтверждая вывод Щербака, в то же время допускают, что эта зависимость выражена не всегда, и в качестве примера приводят сходные максимальные размеры туловища у гобийского номинативного и тяньшанского подвидов. Интересно отметить, что в Восточно-Казахстанской области особи глазчатой ящурки из песков были значительно крупнее по сравнению с обитающими в районе хребтов Саур и Сайкал.

Абсолютные длина головы варьирует аналогично предыдущему признаку максимальна у ящурок из окрестностей Уэнча и Южно-Гобийского аймака (15,5 мм) и почти такого же размера у особей из Средне-Гобийского аймака. Относительная длина головы мало меняется в пределах ареала и незначительно отличается у двух форм из окрестностей Уэнча, занимающих разные биотопы и хорошо отличающихся по другим признакам внешней морфологии. По мнению Щербака, у особей глазчатой ящурки, обитающих в степях и щебнистых полупустынях, более короткая и уплощенная голова по сравнению с горными животными. Однако вряд ли эти адаптивные подвидовые значения реально сильно различаются, так как они соответствуют лишь уровню полового диморфизма у ящурок из Цаган-Богдо. Дели предполагает, что наблюдаемые у глазчатой ящурки различия в форме и высоте головы скорее связаны с возрастом, состоянием развития и, в виде исключения, с полом животных, а не с характером биотопов.

Относительная длина хвоста и конечностей зависит от характера занимаемых местообитаний максимальные значения этих признаков характерны для ящурок из гор Цаган-Богдо-Ула и скальной формы из окрестностей Уэнча (отроги Монгольского Алтая), а за пределами страны в горах Наньшаня. На большей части ареала в Монголии обитают относительно короткохвостые ящурки, как правило, связанные с мягкими почвами.

Число чешуй вокруг середины туловища варьирует на территории Монголии, как и в пределах ареала в целом. Для горных популяций глазчатой ящурки из Монголии характерно низкое число чешуй по средней линии горла. Такая же тенденция выявляется при анализе данных, приведенных Щербаком для выборок из других горных систем Киргизстана и Китая. Более высокие значения признака наблюдаются в других исследованных нами выборках из Монголии. Число бедренных пор, по-видимому, увеличивается с севера на юг у ящурок из Цаган-Богдо нами отмечено максимальное число P. fm. Поданному показателю особи из этой выборки достоверно отличаются от джунгарских, средне и южногобийских. Исключение составляет выборка из Тонхил-сомона. Глазчатая ящурка с минимальным числом ventralia обнаружена в Тонхил-сомоне, а с максимальным числом в Цаган-Богдо. Особи из последней выборки достоверно отличаются от джунгарских (кроме скальной формы), среднегобийских и южногобийской популяций.

Окраска и рисунок демонстрируют четкую зависимость от условий обитания ящурки, живущие на равнине, имеют светлую окраску и глазчатый или сетчатый рисунок, обычно с желтыми глазками по бокам туловища. Более контрастный рисунок и интенсивный цвет свойственны яшуркам из горных районов, у которых по бокам туловища расположены яркие голубые или синие глазки. Однако, нам известны исключения в песках Восточно-Казахстанской области и в популяции из Южно-Гобийского аймака у ящурок по бокам туловища находились голубые пятна.

Изменчивость большинства признаков, таким образом, ненаправленная и носит мозаичный характер. Некоторые изолированные популяции четко отделяются от близко расположенных по набору признаков внешней морфологии.

• Таксономическое положение.

Глазчатая ящурка относится к числу трудных в таксономическом отношении комплексов, что было еще отмечено Бедрягой. Сложность внутривидовой систематики глазчатой ящурки связана с чрезвычайной изменчивостью признаков внешней морфологии, обусловленной широким спектром ландшафтно-климатических условий в пределах ареала и, видимо, на основе широкой нормы реакции. По мнению Щербака подвиды глазчатой ящурки еще не всегда достаточно хорошо выражены, находятся в стадии интенсивного формообразования, чем и вызвана трудность изучения их систематиками. Щербак исследовал большую часть музейных материалов, при этом в его распоряжении с территории Монголии находились только серии с северо-запада страны (Кобдо, Улангом, N=38) и из Гоби (N=17). В результате проведенного исследования им обна-ружена разнонаправленная клинальная изменчивость в пределах обширного ареала вида и, с оговорками, выделено 4 подвида: северный, Е. т. bannikowi Szczerbak, западный, Е. т. yarkandensis Blanford, южный Е. т. koslowi Bedriaga и номинативный восточный Е. т. multiocellata Gunther. Обширная переходная зона между тремя подвидами (западный, южный и восточный) обнаружена в Джунгарской Гоби, но это заключение основывалось на небольшом материале. Из четырех подвидов, описанных у глазчатой ящурки, для Киргизии признавали лишь один Е. т. yarkandensis, отдельные популяции которого достоверно отличались друг от друга по некоторым признакам фолидоза и хорошо идентифицировались визуально. Как показали недавние исследования, в Киргизии идентифицируются три самостоятельные подвида: yarkandensis Blanford, stummeri Wettstein и szczerbaki Eremtchenko, а кроме того, еще один вид ящурки, близкий к предыдущему, buechneri Bedriaga. По нашим данным, выборка кашгарской ящурки из Сары-Джаза заметно отличается от китайских экземпляров как по габитусу, так и по другим признакам внешней морфологии.

Что касается Монголии, то о присутствии на ее территории подвидов глазчатой ящурки мнения расходятся. Щербак полагает, что подвид bannikowi населяет северо-западную Монголию к северу от Монгольского Алтая, а номинативный подвид пустыню Гоби южнее и восточнее Монгольского Алтая. При этом отмечается, что дискретная изменчивость выражена в области горной системы Монгольского Алтая. Дели, исследовавший значительно больший по объёму материал из Монголии и по большему числу признаков, с подробным описанием щиткования пилеуса, не согласился с предложенной Щербаком схемой. Он продемонстрировал на новых материалах высокую внутрипопуляционную изменчивость признаков и значительные различия между близко расположенными популяциями. В связи с этим им высказано сомнение в реальности существования северного подвида и признание для Монголии одного номинативного подвида. Следует, однако, заметить, что анализируемые им выборки, за исключением двух (из Средне- и Южно-Гобийского аймаков) были малы по объему. Высокий уровень изменчивости Дели объясняет низкой плодовитостью самок и пространственной изоляцией, приводящей к генетическому дрейфу и инбридингу. Нельзя не согласиться с мнением Мунхбаяра и Боркина о том, что данное объяснение спорно и нуждается в подтверждении. Последние авторы, сравнив выборку из гор Цаган-Богдо-Ула с ящурками из других пунктов Монголии, отметили ее несомненное своеобразие, однако не придали ей формального таксономического статуса, учитывая характер изменчивости.

До настоящего времени внутривидовая систематика строилась только на признаках внешней морфологии с применением стандартной статистической обработки. Но даже по этим признакам мы не можем провести канонический дискриминантный анализ, так как опубликованные другими авторами результаты невозможно использовать. Изучение кариотипов киргизских форм глазчатой ящурки показало их идентичность в числе (2п=38) и форме хромосом (все хромосомы акроцентрические) и положении ядрышкового организатора на теломерных участках 15-16-й пар хромосом. Половые хромосомы не идентифицированы. Диплоидное число и форма хромосом у ящурок из окрестностей Уэнча и Гоби-Алтайского аймака не отличаются от таковых, описанных выше. Отличия могут быть выявлены, вероятно, только при G-banding окрашивании хромосом. Данные по биохимическому анализу ящурок этого комплекса практически отсутствуют в литературе. Нам не удалось обнаружить в спектрах общих белков тканей явных различий между скальной и песчаной формами ящурок из окрестностей Уэнча, так же как и отличий каждой из них от особей из Тувы. Наиболее обособленной оказалась ящурка из района оз. Иссык-Куль. Полученное нами видовое единство форм по электрофоретическим спектрам общих белков тканей из окрестностей Уэнча, четко различающихся по признакам внешней морфологии как хорошие виды, лишь подтверждает необходимость проведения полного популяционного анализа форм multiocellata по 3-6 полиморфным аллозимным локусам. Близкий к глазчатой ящурке вид, гобийская ящурка, встречающийся иногда в одном и том же биотопе с первой, на полученной нами дендрограмме находится в одном кластере при существенном обособлении от них центральноазиатской пестрой ящурки, Е. vermiculata. Такое же максимальное отличие последнего вида от глазчатой, монгольской и разноцветной ящурок было недавно получено китайскими исследователями при сравнительном изучении тех же изоферментов эстераз и лактатдегидрогеназ печени, проведенном с электрофорезом в ПААГ. Минимальные различия были обнаружены между двумя последними видами.

Изученные нами выборки глазчатой глазчатой ящурки из Восточно- Казахстанской области, возможно, связаны со скальной формой из Уэнча. В пользу этого свидетельствуют некоторые признаки внешней морфологии и возможные зоогеографические контакты по долине р. Черный Иртыш. Ящурки из юго-восточной части Казахстана (р. Нарынкол), у которых подглазничный щиток не отделен от края рта верхнегубными щитками, связаны с популяциями из Иссыккульского района Киргизии. В последней сводке по герпетофауне Китая для вида признается 2 подвида: номинатиный, ареал которого занимает всю Монголию, Туву, восточный Казахстан и северный Китай, от восточного Синьцзяна до Ляонина. Ко второму подвиду yarkandensis, упомянутые авторы относят популяции из западного Синьцзяна, восточного Киргизстана и юго-восточного Казахстана.

• Вертикальное распределение.

Глазчатая ящурка, по сравнению с другими видами рода, наиболее высоко поднимается в горы и встречается в широком диапазоне высот от 600 м до 2600- 2700 над у. м. Диапазон высотного распределения ящурки составляет 2100-2200 м, что значительно больше, чем у других видов монгольских ящурок. Высказано предположение о существовании географических различий в вертикальном распределении этого вида на юге Монголии ящурки могут обитать на больших высотах, чем на севере. Так, на юге Кобдоского аймака ящурки обитают на высотах 1100-1900 м, в котловине Больших Озер 1050-1700 м, в Заалтайской Гоби 1500-2480 м, в Южно-Гобийском аймаке 1300-1650 м, Средне- и Восточно-Гобийском аймаках 600-1500 м. Однако в горах Монгольского Алтая, по сообщению М. Штюбе, глазчатая ящурка была найдена на высоте до 2400 м. В Киргизии глазчатая ящурка широко распространена по горным склонам на высоте от 1400 до 4000 м над у. м.

• Биотопы.

Глазчатая ящурка в Монголии населяет разнообразные пустынные, полупустынные и сухие степные биотопы, преимущественно на равнине, но встречается и в горах. По нашим наблюдениям, в Джунгарской Гоби ящурка обитает в песчаных, песчано-галечниковых и щебнистых пустынях с саксаулом, реомюрией, караганой и селитрянкой, остепненных злаково-луковых пустынях с кустами караганы и остролодочника. Также она отмечена в бугристых песках с саксаулом и реомюрией, в кустах селитрянки на солончаках, в сайрах с караганой, на склонах и в ущельях гор с кустарниками и злаками.

В Заалтайской Гоби глазчатая ящурка чаще всего заселяет биотопы с мягким грунтом (песчаные или лессовые бугры, сайры, злаковые и полынные полупустыни и степи с легкими почвами), но также встречается и на более плотных щебнистых грунтах на бэле гор, в горах по склонам ущелий, где она живет среди камней и колючих кустарников. В юго-восточной Монголии этот вид придерживается каменистых биотопов с кустарниковой растительностью. Широтная смена биотопов глазчатой ящурки в Монголии описана Банниковым: на севере она довольно тесно связана с песками, в средней части ареала она всегда обитает либо по хорошо закрепленным пескам, либо по участкам каменистой пустыни с наносами пылевых песков, охотно заселяет сайры. На песчаных грядах и на бугристых песках с селитрянкой эта ящурка встречается редко, уступая здесь место другому виду, гобийской ящурке. По мнению Боркина, это обусловлено тем, что в Заалтайской Гоби ящурка избегает жарких низких впадин, в которых, как правило, расположены песчаные бугры и гряды, предпочитая бэли и горные ущелья. Такое же разнообразие занимаемых глазчатой ящуркой биотопов отмечено и в других частях ареала.

Глазчатая ящурка в редких случаях селится в одних биотопах с ящуркой Пржевальского или центрально-азиатской пестрой ящуркой в Южно-Гобийском аймаке, при этом один вид доминирует по численности. Обычно же они изолированы биотопически. В окрестностях пос. Уэнч морфологически различающиеся формы (скальная и песчаная) разделены биотопически, а в межгорных понижениях вместе с более мелкой песчаной встречается такого же размера, как скальная, но более светлоокрашенная и массивная лощинная.

• Плотность населения.

Данные о плотности населения глазчатой ящурки в Монголии фрагментарны. По нашим наблюдениям, плотность населения ящурки на юге Кобдоского аймака различна. Так, в окрестностях Уэнча в местообитаниях с мягкой почвой и пустынной растительностью она составляла около 40 ос/га (в начале июня 1984 г.), в песчаных буграх с селитрянкой 23 ос на площадке 300x3 м. В Джунгарской Гоби, в щебнистой пустыне с саксаулом и парнолистником плотность населения была значительно ниже всего 8 ос/га (в начале июня 1980 г.). Результаты других учетов, проведенных в 1980-1986 гг. также показывают, что максимальная плотность населения (128 ос/га) приурочена к песчаным буграм с нитрарией.

Банников приводит данные о плотности населения вида на основании ленточных учетов (1000x2,5 м): в окрестностях Сайн-Шанда, в щебнистой пустыне с пылевыми песками она составляла 3,3 ос., там же в песчаных грядах с караганой 19,3 ос. В Средней Гоби (Ушин-Хундэй), в щебнистой солянковой пустыне с пылевыми песками на таком. же маршруте подсчитано 38,1 ос., а в бугристых песках с селитрянкой 8 ос. В щебнистых пустынях, расположенных южнее Ушин-Хундэй, плотность населения ящурки возрастает более чем в 10 раз по сравнению с плотностью в таких же популяциях, но расположенных севернее. Однако, в этом случае учеты проводились в разное время суток в 14 час. в первом пункте и в 10 час, во втором. К сожалению, делать окончательные выводы на основании приведенных нами и другими авторами данных довольно трудно. В Туве, в долине р. Тес-Хем в августе 1974 г. плотность населения глазчатой ящурки была высокой около 70,5 ос/га, что связано с появлением новорожденных ящурок.

• Сезонная активность.

Самый ранний выход из зимних убежищ наблюдался 10-12 апреля 1986 г. в окрестностях пос. Манхан при температуре воздуха 17-19° С. Во второй половине апреля ящурки здесь весьма обычны. При сходной температуре 18,5°С активные ящурки наблюдались в окрестностях сомона Алтай Кобдоского аймака. С 12 по 17 апреля было отмечено 13 активных особей, большая часть которых (77,7%) встречается на поверхности с 11 до 14 часов при температуре воздуха 17-21° С. Судя по коллекционным материалам, хранящимся в ЗИН РАН, в более южных районах ареала сезон активности глазчатой ящурки более продолжительный.

В западной Монголии уход на зимовку растянут с третьей декады сентября до первой декады октября. Сезон активности глазчатой ящурки составляет, таким образом, 180-190 дней.

Суточная активность. В течение сезона меняется в зависимости от температурного режима воздуха и почвы. На севере Джунгарской Гоби в мае начале июня и осенью у глазчатой ящурки наблюдается одновершинный пик активности, а со второй половины июня до начала августа двувершинный. Утренний пик приурочен к 10-12 час. (температура воздуха 25-30°С, температура почвы 34-52° С), и он заметно превосходит по числу регистрируемых особей вечерний пик активности.

• Размножение.

Шнитников обнаружил яйцеживорождение у глазчатой ящурки и отметил, что у самки формируется от двух до пяти яиц, но зародыши обычно развиваются в трех, редко в четырех яйцах. В Джунгарской Гоби спаривание ящурок происходит в конце апреля-начале мая. В мае и сентябре у самцов отмечались наибольшие размеры семенников (5,1 х4,3 мм и 5,2x3,8 мм, соответственно, при N=9 в каждом случае), минимальные в первой половине августа (3,0x2,0 мм). У самок, добытых в Джунгарской Гоби в начале-середине июля, в яйцеводах обнаружено 1-4 яйца.

Длина тела беременных самок 52,4-60,5 мм. Минимальная длина тела самок с яйцами составляла около 49 мм (Гоби-Алтайский аймак, окрестности Хайрхана). У самки из Долины озер 29 июня 1982 г. найдено 2 яйца со сформировавшимися эмбрионами. В середине июля размеры эмбрионов составляли 19,5-21,0 мм (длина тела) и 25,8-32,8 мм (длина хвоста).

Рождение молодых в западной Монголии, очевидно, происходит во второй половине июля-первой половине августа. Так, одна новорожденная ящурка длиной 27,8 мм была поймана в Джунгарской Гоби 20 июля 1987 г., а многочисленные сеголетки длиной 32,7-34,6 мм наблюдались в Дзэргэнской Котловине 13 августа 1985 г. Рождение молодых мы наблюдали в природе в Восточно-Гобийском аймаке в конце июля 1983 г., а у двух самок из Средне-Гобийского аймака, добытых в первой декаде августа 1983 г., обнаружено по три готовых к рождению детеныша.

Банников наблюдал массовое спаривание ящурок в конце мая 1943 г. в окрестностях Сайн-Шанда. У 19 вскрытых им самок обнаружено 2- 4 яйца (в 84% случаев 3 яйца). В середине июня встречались самки, в яйцеводах которых содержались яйца диаметром 9-12 мм с эмбрионами длиной 7-8 мм, которые в конце месяца достигали 16-18 мм. В середине июля сеголетки имели длину тела 36-38 мм, в августе попадались особи длиной 50 60 мм. В Монголии эта ящурка, по-видимому, приносит потомство один раз за сезон.

В Киргизии глазчатые ящурки становятся половозрелыми к двум годам жизни, самки при длине тела 48 мм, самка рождает от одного до пяти детенышей, чаще три. Судя по приведенным выше данным, репродуктивная характеристика этого вида в разных частях ареала сходна, хотя специального изучения биологии размножения не проводили.

• Демографическая структура популяций.

Соотношение полов у взрослых ящурок в выборках из Гоби-Алтайского и Баян-Хонгорского аймаков было близким 1:1. Другими данными по демографии популяций мы не располагаем.

• Рост.

В западной Монголии перед уходом на зимовку сеголетки имели длину тела 32-38,2 мм, длину хвоста 42,2-49,0 мм (N=8). После первой зимовки длина тела ящурок составляла 37,2- 44,5 мм, длина хвоста 45,5-51,2 мм. В Туве в течение первого года жизни размеры туловища увеличились с 25-27 мм до 34-39 мм.

• Питание.

Анализ содержимого желудков глазчатой ящурки из Джунгарской и Заалтайской Гоби (N=30 и N=12, соответственно) показал, что основу их питания составляют насекомые: жесткокрылые (80,95% встречаемости и 39% от общего числа пищевых обьектов), перепончатокрылые (71,4% и 32,7%), двукрылые (35,7% и 11,6%) и полужесткокрылые (28,5% и 6,27%). Реже и в меньшем количестве встречались пауки, прямокрылые, равнокрылые и бабочки. Кроме этого, в желудках попадались остатки растений, мелкие камешки и песок, попавшие, вероятно, вместе с добычей. Пищевой рацион ящурки сходен в исследованных районах: основу его составляют жуки и перепончатокрылые. Но в Заалтайской Гоби ящурки чаще поедают пауков и в большем количестве, чем в Джунгарской Гоби, а равнокрылых и полужесткокрылых реже и в меньшем количестве. По нашим наблюдениям, глазчатая ящурка охотится только за подвижными насекомыми на поверхности почвы и среди травяного покрова. В пустынной степи Северной Гоби в желудке взрослой ящурки была обнаружена сеголетка пестрой круглоголовки. В Восточной Гоби (окрестности Сайн-Шанда, N=7) основу питания ящурки по встречаемости составляют жуки (преимущественно чернотелки), полужесткокрылые и пауки. За ними следуют бабочки, равнокрылые и муравьи. Рацион Е. multiocellata в Туве отличается от описанного выше. Последнее можно объяснить различиями в занимаемых биотопах и, соответственно, в фауне беспозвоночных, а также временем сбора животных (май и июль). В отличие от рациона ящурок из Монголии, в Киргизии основу их питания составляют не жуки, а муравьи. Яковлева отмечает также, что ящурка питается не только дневными, но и ночными видами насекомых (сверчки, хищницы, жужелицы), которых она извлекает из укрытий. Растительные остатки, особенно семена и плоды эфедры, обнаружены в желудках ящурок, собранных во всех частях ареала, причем в Киргизии в большом количестве (38,7% и 40% встречаемости в двух выборках).

• Убежища.

В западной Монголии убежищами для ящурок служат собственные норы, которые они обычно роют у основания кустов. Норы, как правило, имеют один вход, ширина которого не превышает 3 см при высоте не более 1,5-2 см. Длина норы достигает 15-30 см, а глубина не превышает 25 см. В Туве и западной Монголии в качестве убежищ ящурки используют также норы монгольской песчанки и даурской пищухи, а в каменистой местности иногда скрываются под камнями, сооружая там короткую нору. Под Улангомом значительное количество особей Щербак обнаружил на высоте до 1-1,5 м, а на Шарасуре на кучах гальки с песком, где множество нор соединялись в сложную систему (наподобие колонии). В редкой злаковой и полынной степи под Шарасуром ящурки использовали в качестве убежищ также отдельные камни, сухой аргал, куски фанеры и досок, различный мусор.

Глазчатая ящурка зимует в норах на глубине не менее 50 см, входы в которые закрываются землей или песком.

• Враги.

По нашим данным, глазчатая ящурка обнаружена в желудках ушастого ежа, монгольской пустынной сойки, коршуна и ворона, щитомордника и узорчатого полоза. К числу их врагов относятся также луговой лунь, обыкновенная пустельга, хомячок Роборовского, тонкий полоз.

• Линька.

Процесс линьки, по-видимому, растянут: в Джунгарской Гоби (окрестности пос. Алтай) мы наблюдали его в начале июня 1981 г., а Щербак отмечает более позднюю дату (18 июля 1969 г. окрестности Кобдо). В Киргизии линяющие ящурки встречались с мая по август.

• Поведение.

В случае опасности ящурка прячется среди кустов и перемещается внутри них в случае преследования. Среди сильно изреженной растительности она сразу забегает в нору или же быстро бежит по прямой, несколько раз меняя направление, пока не скроется в убежище. По мнению одних авторов, эта ящурка очень осторожна, по мнению других очень доверчива и мало подвижна. Можно предположить, что в различных частях ареала поведение ящурок отличается. В жаркую погоду ящерицы способны залезать на ветки кустарников.

К защитным приспособлениям ящурки относится способность к автотомии хвоста. Глазчатая ящурка, подобно другим видам ящурок, активно разыскивает свою добычу. Половое поведение мы не наблюдали, но едва ли оно существенно отличается от описанного для других видов.

• Природоохранный статус.

Большая часть ареала глазчатой ящурки, включая интересные локальные популяции, находится на территории Монголии. Поскольку этот вид массовый и широко распространенный, он не отнесен к категориям редких или охраняемых видов. Часть ареала в западной и юго-западной Монголии расположена на охраняемых территориях. Этот вид включен в Красную книгу как узкоареальный и малочисленный (4 категория).