Еще сравнительно недавно, каких-нибудь 30-40 лет назад, тетеревиные птицы были обычнейшими обитателями наших лесных, лесостепных и тундровых пространств, подчас даже настолько многочисленными, что благополучно выдерживали урон от промысловой охоты. В дореволюционной России боровая дичь, как называются на охотничьем жаргоне тетеревиные птицы, заготавливалась в десятках миллионов экземпляров. Но несколько десятков лет назад началось повсеместное снижение их численности, продолжающееся до сих пор. Это заставило всерьез заняться выяснением причин, приведших некоторые виды на грань катастрофы.
Тетеревиные птицы
У многих видов семейства численность подвержена периодическим изменениям от обилия до почти полного исчезновения. Не все виды дают примеры этих крайностей, но постоянные колебания численности были свойственны практически всем. Так возникло представление о циклических, регулярных колебаниях численности тетеревиных птиц, вызываемых какими-то общими причинами. Но чем детальнее изучалось это явление, тем сложнее и неоднозначнее оно оказывалось. Во-первых, выяснилось, что колебания численности не столь строго периодичны. Длительность отдельных циклов в одном и том же месте могла быть разной. Во-вторых, периодические колебания численности одного и того же вида в разных частях ареала совпадали далеко не всегда. Это хорошо видно на примере белой куропатки, у которой изменения численности выражены особенно четко и их сравнительно легко наблюдать. У этого вида подъемы в Скандинавии происходили через 4 года, на Британских островах - через 6 лет, а на Ньюфаундленде - даже через 10 лет. Перечисленные факты заставили отказаться от поисков каких-то единых причин, действующих в глобальном масштабе. Чтобы разобраться в этом сложном вопросе, следует, хотя бы вкратце, ознакомиться со всеми факторами, влияющими на состояние численности разных видов.
Численность любой тетеревиной птицы не может долго держаться на одном уровне. Она то снижается, то растет, причем временами эти подъемы и спады, действительно, принимают характер правильно повторяющихся циклов длительностью от 3 до 10 лет. Об общем состоянии численности вида принято судить по плотности населения птиц в конкретных местах, а не на всем а в реале в целом. Известно довольно много методов, позволяющих установить, сколько тех или иных птиц обитает в среднем на определенной площади, и за единицу измерения плотности обычно принимается количество птиц на 100 или 1000 га. Самыми точными, но очень трудоемкими являются абсолютные учеты, когда на участке, обычно имеющем естественные границы, день за днем отлавливаются и метятся все встреченные птицы изучаемого вида. При этом точность неизмеримо повышается, а ценность информации во много раз возрастает, если птиц снабжают не только метками, но и радиопередатчиками. Пока такого рода работы удалось провести с немногими оседлыми видами лишь в Северной Америке.
Численность конкретной популяции в данный момент сама по себе еще не содержит достаточной информации, чтобы судить об ее общем состоянии и предлагать прогнозы. Для выяснения способности популяции к возобновлению, т. е. ее репродуктивного потенциала, необходимо знать ее состав: сколько в ней взрослых и молодых птиц, самок и самцов. Эти категории по возрасту и по полу имеют далеко не равноценное значение для будущего или настоящего сезона размножения. У полигамных видов, не образующих постоянных брачных пар, репродуктивный потенциал популяции определяется количеством половозрелых самок. У моногамных же видов успех размножения будет зависеть от числа брачных пар. Участие в размножении молодых птиц, как правило, менее эффективно, чем старых: у ряда видов молодые самцы вообще не участвуют в размножении, а среди молодых самок бывает много холостых. Поэтому преобладание в популяции молодых птиц означает лишь успешность предыдущего сезона, реализация которой происходит в основном через сезон, а за данное время популяция может понести существенные потери.
Определяющим моментом является количество самок, участвующих в размножении. Эта величина зависит и от общей численности птиц, и от процента самок в популяции. Важно также соотношение молодых и взрослых самок. Процент же самок в каждой популяции - величина не постоянная и колеблется год от года. Причин, вызывающих эти колебания, много, и одна из них, обусловливающая соотношение самцов и самок в каждой кладке, явно генетического порядка. В большинстве случаев такое соотношение равное, но иногда бывает больше самцов, иногда - самок. Общий баланс поэтому все время меняется, и в популяциях глухаря, к примеру, процент самок среди взрослых птиц колеблется от 35 до 55.
Стопроцентное участие в размножении наблюдается редко даже среди взрослых самок. То птица не находит брачного партнера, то она истощена плохой зимовкой. Особенно высок процент таких птиц среди молодых самок, и примерно четверть их в свою первую весну в размножении не участвует. У полынного тетерева, например, подавляющее большинство молодых самок в первую весну к размножению не приступают, а те, кто все-таки рискнул, откладывают яйца значительно позже старых птиц. То, что молодые самки гнездятся позже, наблюдается почти у всех видов. Например, у воротничкового рябчика молодые самки начинают откладку яиц в среднем на 24 дня позднее. А это немаловажно для будущего потомства, особенно на севере. Чем позже вылупляется птенец, тем меньше времени остается у него войти в силу до наступления зимы и тем слабее шанс дожить до будущей весны. И не только дожить, но и начать размножение в хорошем состоянии.
В ряде случаев удалось точно установить, что птенцы из поздних выводков следующей весной не размножаются. И наконец, молодые .самки значительно чаще, чем старые, бросают свои гнезда. Все это приводит к тому, что репродуктивный потенциал молодой самки либо равен нулю, либо заметно ниже, чем у взрослой. Однако и в этом правиле есть исключения: у белой куропатки достоверных различий в репродуктивном успехе между старыми и молодыми самками не найдено.
Что касается самцов, то их в популяциях, как правило, хватает. Исключения возникают либо в результате истребительной деятельности человека, либо от иных причин, нарушающих половую структуру популяции. Так, например, случилось в Западной Европе у глухарей из-за продолжавшейся столетиями охоты на глухариных токах. Нехватка самцов наблюдается иногда и на окраинах ареалов, в частности у тетерева в лесотундре.
Следующий фактор, прямо влияющий на численность, это количество и качество отложенных самкой яиц. Чем удачнее самка перенесла зиму, чем разнообразнее и обильнее был ее корм весной, тем больше она может снести яиц. Однако мало отложить яйца, надо еще благополучно высидеть кдадку. И здёсь включаются в действие многие обстоятельства, приводящие к тому, что количество вылупившихся птенцов всегда меньше отложенных яиц. Это результат деятельности различных хищников, стихийных бедствий, а также еще каких-то, не всегда ясных факторов, побуждающих самку бросить гнездо. В большинстве случаев процент гибели гнезд довольно низок. Он заметно возрастает только при нарушениях биоценотической структуры или при очень высокой численности тетеревиных птиц. Например, сейчас в ряде стран Западной Европы много гнезд глухарей разоряется кабанами, количество которых резко возросло. При высокой численности голубого тетерева хищники могут уничтожить до 25% всех его гнезд.
Случаи, когда самки бросают гнезда, довольно обычны, хотя частыми их назвать нельзя. Как правило, оставляют гнезда молодые самки, которым еще не хватает опыта размножения: то птицу напугало появление поблизости хищника, то холодная погода потребовала больше времени на кормежку, и яйца в кладке переохладились. Последняя причина действует чаще других, сказываясь и на опытных самках. Процент покинутых гнезд всегда возрастает при затяжных ненастьях и похолоданиях. Иногда бывает трудно определить причину оставления гнезда: дискомфортное ли это состояние самки или переохлаждение кладки во время ее долгой отлучки.
Есть еще так называемая эмбриональная смертность, когда зародыш в яйце не развивается или гибнет на одной из стадий насиживания, несмотря на регулярный обогрев самкой. Однако у тетеревиных птиц эта смертность настолько низка, что при расчетах ею пренебрегают. Тем не менее величина такой смертности порой может стать весьма заметной, что, например, обнаружено в вольерных опытах с глухарями, когда в размножение вступали самцы в возрасте менее года.
Самый существенный фактор, в основном ежегодно определяющий состояние численности, это погодные условия в первые 2-3 недели жизни птенцов, когда у них происходит становление терморегуляции. Особенно большое значение в этот период колебания погоды имеют на севере. Но даже и при хорошей погоде самая высокая смертность птенцов приходится на данный период - либо из-за заражения паразитическими червями, либо от каких-то неблагоприятных наследственных факторов. Последние до сих пор очень трудно поддаются изучению, и здесь еще много неясного.
Если первые недели жизни птенцов тетеревиных птиц целиком перекрываются сильными похолоданиями, то результат может быть катастрофическим. В особенно тяжелых случаях выводки гибнут у 80% самок, так что осенью на 4-5 взрослых самок приходится одна молодая птица. В этих обстоятельствах популяции резко снижают свою численность, а при повторении бедствия на следующий год они могут вообще оказаться на грани вымирания, и тогда их восстановление осуществляется в основном за счет притока особей из других мест. Такая ситуация наблюдалась, например, в Ленинградской области с тетеревами в 1976- 1977 гг.
Чем старше становятся птенцы, чем богаче их индивидуальный опыт, тем меньше они гибнут от хищников и болезней. Однако до сих пор у нас очень мало сведений об уровне смертности молодых птиц в первые осень и зиму их жизни. Дело в том, что осенью начинается так называемая дисперсия, т. е. разлет молодых птиц, о которой уже рассказывалось. И поэтому крайне трудно установить, вызывает ли уменьшение числа молодых птиц в данном районе их гибель или откочевка в другое место. Здесь опять же картину может прояснить только кропотливое индивидуальное мечение птиц.
О размерах гибели тетеревиных птиц зимой мнения высказываются самые разные. Как мы могли с вами убедиться, великолепная приспособленность наших птиц к зимним условиям позволяет им переносить этот сезон без существенных потерь. Однако нередко оказывается, что смертность и в эту пору довольно высока: у канадской дикуши, например, к весне гибнет половина особей. Причина же заключается не в несовершенстве приспособления к зиме, а в хищниках. Действительно, при резком оскудении жизни зимой в наших северных лесах тетеревиные птицы наряду с мышевидными грызунами и зайцами становятся главным объектом питания самых разных хищников, не исчезающих на зиму. Именно они и наносят основной урон тетеревиным.
Природные механизмы, регулирующие взаимоотношения в системе хищник - жертва, очень сложны, о них существует огромная научная литература, но по многим вопросам ясности до сих пор нет. Не составляют в этой связи исключения и тетеревиные птицы. Сложность и изменчивость их взаимоотношений с хищниками определяются двумя ведущими факторами: разнообразием видов хищников и спецификой их биологии, а в последней прежде всего важна динамика численности каждого вида хищников.
Количество хищников, нападающих на тетеревиных птиц, достаточно велико - это и млекопитающие (волк, лисица, песец, почти все куньи), и птицы (ястребы, соколы, совы и даже орлы, например беркут). Однако большинство их использует тетеревиных от случая к случаю, а основных потребителей можно пересчитать по пальцам. Это куница, соболь, лисица, ястреб-тетеревятник и кречет, причем первые три наносят главный урон тетеревиным именно зимой.
Необходимо отметить, что ни один из перечисленных хищников не специализируется на питании тетеревиными птицами. Соболь, куница и лисица охотятся преимущественно на мышевидных грызунов, и чем больше этих зверьков в природе, тем меньше их интересует иная добыча, в том числе и тетеревиные птицы. При депрессиях же грызунов давление хищников на наших птиц резко возрастает. Эта зависимость осложняется еще и тем, что во время пика численности грызунов возрастает и количество хищников. Но за вспышками численности у грызунов всегда следует период депрессии, когда количество их становится минимальным, и размножившиеся хищники попадают в трудное положение. В таких ситуациях они вынуждены переходить на другие корма, в том числе и на тетеревиных птиц. И если у последних на это время падает пик численности, потери от хищников будут ощутимыми. Напри-мер, соболь в некоторых районах может уменьшать за зиму численность рябчика на 40%.
Весной токующие самцы некоторых видов тетеревиных, особенно те, которые токуют в одиночку, тоже нередко становятся добычей хищников. У воротничкового рябчика число погибающих за весну самцов может превышать половину.
Среди самых опасных хищников есть и птица, название которой вроде бы указывает на тесную связь с тетеревиными,- это ястреб- тетеревятник. Он, действительно, часто нападает на тетеревов, а также на рябчиков, белых куропаток и подрастающих глухарят. Но помимо них, он поедает еще очень большое количество всевозможных птиц, которых только может поймать,- от дрозда до вороны и от перепела до утки. Это типичный орнитофаг, т. е. хищник, который питается птицами, и отсутствие тетеревиных при наличии иной добычи никак не сказывается на его благополучии.
То же самое можно сказать и о знаменитом соколе-кречете. На обширных пространствах тундры эти великолепные соколы регулярно охотятся на белых куропаток и выкармливают ими своих птенцов. Более того, эти сообразительные птицы уже весной по количеству токующих самцов-куропачей способны примерно прикинуть общие размеры урожая и соответственно скоординировать величину кладки. Расчет состоит в том, чтобы вылетевшим из гнезда молодым кречетам было достаточно пищи, а добывают эти молодые неопытные охотники еще более неопытных и только что поднявшихся на крыло белых куропаток. Такое обстоятельство вроде бы говорит о специализации кречета на питании главным образом белыми куропатками. Но это относится только к части кречетов. Нередко эти соколы поселяются, например, у птичьих базаров на морских побережьях и кормятся исключительно их обитателями - чистиками, кайрами, чайками и др.
Болезни, которым подвержены тетеревиные птицы, до сих пор плохо изучены. При высокой численности птиц некоторые заболевания могут принимать характер эпизоотии и наносить популяциям огромный урон - такое наблюдалось у белых куропаток и рябчиков. Но эпизоотии и раньше были достаточно редки, а сейчас в связи с общим снижением численности и плотности населения тетеревиных птиц их реальное влияние минимально.
Обсуждая различные причины гибели тетеревиных птиц, мы неизбежно сталкиваемся с вопросом: а какова продолжительность их жизни в природе, причем не только реальная, но и потенциальная? Если бы мы могли волшебным образом устранить все роковые воздействия, сколько бы жили тетеревиные птицы тогда? Вопрос очень трудный для исследования, и необходимых данных пока крайне мало. Рассчитано, что из каждой 1000 воротничковых рябчиков до 6-летнего возраста доживают только три птицы. У глухарей в природе лишь очень редкие особи, примерно одна из 10 000, доживают до 10 лет. Но в некрупной популяции, глухарей, находившейся под постоянным наблюдением в маленьком заповеднике в ФРГ, один самец жил 14 лет. Это пока абсолютный рекорд среди тетеревиных птиц.
Сейчас, когда повсеместное сокращение численности тетеревиных птиц принимает катастрофические размеры, трудно представить себе их былое обилие. В очерках, посвященных отдельным видам, будут в каждом случае приводиться конкретные данные о максимальной плотности населения в прошлом и сейчас. Как правило, отсутствие конкуренции в добывании корма обусловливало то, что максимальную плотность населения начинали лимитировать другие факторы. Это деятельность хищников, вспышки эпизоотий и наконец размеры оптимальной зоны комфорта самок перед гнездовым периодом и во время его - территории, необходимой для активного питания самки перед откладкой яиц и для выращивания крупного выводка. Стайность тетеревиных птиц вне сезона размножения - это тоже своего рода приспособление к высокой плотности населения.
Первоисточник: «Семейство тетеревиных птиц».
Автор работы – Потапов Роальд Леонидович, гл.н. сотр. Зоологического ин-та Российской Академии наук, доктор биол. наук, профессор.