Агама Столички

Род Азиатские горные агамы - Laudakia Gray.

Агама Столички

Крупная ящерица с яркой окраской и контрастным рисунком. Один из самых крупных видов рода Laudakia. От других видов агамовых ящериц отличается значительно более крупными размерами (длина туловища до 150 мм и длина нерегенерированного хвоста до 217 мм), массивным телосложением, желтоватой окраской с черным рисунком. Хвост относительно короткий: отношение длины тела к длине хвоста 0, 62-0, 71. Верхнегубных щитков 11-16, перед глазом 6-8 чешуй. Хвост кольчатый, не сжатый с боков; хвостовые чешуи образуют более или менее выраженные кольца; в каждом сегменте три кольца (четвертый - дополнительный). Общее число хвостовых колец - 113-140. Затылочный щиток не увеличен. Брюшные чешуи гладкие. Пальцы сжатые с боков. Чешуи в области хребта, составляющие так называемую спинную дорожку, неравной величины. Ноздри расположены ниже кантуса (canthus rostralis). У самцов два-три ряд преанальных пор.

Со времени описания Блэнфордом агама Столички оставалась слабо изученным видом. Довольно полное описание собранных в Кашгарии и в Тянь-Шане агам было опубликовано в отчете о научных результатах путешествий Н. М. Пржевальского по Центральной Азии. Отмеченные в этом описании признаки имеют существенное значение для сравнительного анализа. Агамы Столички, как и другие горные кольцехвостые агамы, имеют крупные размеры и массивное телосложение. Туловище сверху слегка приплюснутое, массивное, более или менее расширенное в области живота; молодые особи более стройного телосложения. Размеры тела у алтайских агам Столички из Монголии могут достигать 150 мм, длина хвоста - 227 мм. Отношение длины хвоста к длине туловища у взрослых агам варьирует в пределах от 1,36 до 1,59. Голова сравнительно плоская, продолговатая, но относительно более высокая, чем у некоторых других видов рода Laudakia. Морда постепенно, но заметно, суживается кпереди. Верхняя сторона головы в ее задней половине слабо выпуклая или довольно плоская, но от области глаз она становится значительно более выпуклой. Конец морды суженный и закругленный. Резко выраженные края (canthus rostralis) дугообразно проходят поверх крупных ноздрей, расположенных по бокам морды, прорезанных в задней части носового щитка и направленных назад, так что сверху ноздри не видны. Горизонтальный диаметр глазницы заметно короче морды. Ушное отверстие довольно крупное, по величине оно превосходит часть глазного яблока, видимую через отверстие век. На горле две поперечные складки, из которых передняя добавочная столь же сильно развита, как и лежащая сзади, и образует мешкообразное выпячивание; иногда складка не развивается. Настоящий горловой мешок отсутствует. Хвост тонкий, у основания более или менее расширен, а дальше становится более круглым и утончается, особенно тонкая его последняя заостренная четверть. Ноги длинные.

Верхняя сторона головы покрыта плоскими или едва выпуклыми лишенными ребрышек щитками; эти щитки неодинаковой величины: надглазничные и затылочные наиболее мелкие, а на морде и на лбу более крупные. В теменной области щитки имеют следы ребрышек. Ширина низкого и широкого межчелюстного щитка более чем вдвое превосходит его высоту, он расположен вертикально и находится очень близко около тоже вертикально ориентированного, слабо выпуклого и имеющего умеренную длину носового. Ноздри направлены назад и вместе с тем в очень незначительной степени вверх, при этом, однако, как уже отмечалось выше, расположены целиком на боковой поверхности морды и ниже кантуса. Пространство между межчелюстным и носовыми щитками обычно заполнено тремя щитками, из которых два верхних расположены один за другим и наложены на нижний третий, так что вместе эти три щитка образуют почти треугольник. В ростральной части морды расположен большой щиток, расположенный перед щитками, образующими надглазничное ребро, или надглазничный ряд чешуй. Этот ряд сильно выступает над поверхностью остальных чешуй и содержит от 8 до 13 мелких щитков. Верхнегубные щитки довольно мелкие, их количество варьирует от 11 до 15, из них около половины расположены впереди переднего края глаза. Нижние губной ряд состоит из 11-13 щитков. У переднего края уха заметны средней величины твердые, конусовидные, вытянутые на конце в виде шипа, чешуйки, которые иногда, особенно у старых особей, выглядят как настоящие шипы. Большая группа таких же шипиков расположена сзади отверстия уха, а более мелкие группы - снизу на шее, по бокам шеи и на ее верхней стороне. Наиболее длинные шипы развиваются около уха и на боковой поверхности шеи: по длине они не более половины диаметра барабанной перепонки.

Чешуи туловища неоднородные, средняя спинная полоса (спинная дорожка) покрыта крупными чешуями примерно равной величины, которые расположены черепицеобразно и постепенно увеличиваются в размере, преимущественно в ширину, в направлении от затылка назад. Эти чешуйки имеют шестиугольную форму, закруглены на углах и снабжены более или менее сильно развитыми ребрышками. Они расположены в виде продольных рядов, число которых достигает 22. Спинная дорожка в виде довольно широкой полосы резко отличается от боков тела, покрытых мелкой чешуей. Гладкие, либо с разной степенью ребристости четырехугольные или ромбические чешуйки боковой поверхности тела меньше крупных чешуек спинной дорожки примерно в три раза. Эти мелкие чешуи, как правило, имеют закругленные углы. Они либо слабо черепитчатые, либо отделены друг от друга мелкими зернышками, что чаще наблюдается б верхней части. Между этими чешуйками располагаются правильные группы остроконечных или даже шиловидных чешуй. На боковой поверхности тела с каждой стороны также развиты ряды крупных чешуек с сильно развитыми ребрышками, сходными с короткими шипами. Этот признак был отмечен Блэнфордом в его описании вида. Горловые чешуйки очень мелкие, слабо черепитчатые, следует, однако, отметить увеличение их размера по направлению к челюстной области, где они расположены приблизительно в виде семи продольных рядов.

Чешуи брюшной стороны тела четырехугольные и гладкие, они крупнее, чем большая часть мелких боковых чешуек. Чешуи в области позвоночника, или на спинной дорожке существенно мельче, чем брюшные. В поперечном ряду вокруг середины тела у обработанных нами агам насчитывается от 148 до 188 чешуек. По данным Бедряги, этот признак может варьировать от 119 до 172 чешуй у агам из южной части ареала. Хвостовые чешуи располагаются кольцами, на них хорошо развиты ребрышки, которые продолжаются в виде коротких шиловидных выростов. Кольца хвостовых чешуй имеют волнистые края, они сгруппированы в сегменты по три кольца в каждом. Как уже упоминалось выше, это отличительный признак встречающегося в Монголии алтайского подвида агамы Столички от номинативного подвида, для которого характерны хвостовые сегменты из четырех колец в каждом. По всей длине нерегенерированного хвоста у монгольских агам насчитывается 120-150 колец, тогда как у представителей номинативного подвида количественное выражение этого признака значительно выше.

Как уже было отмечено выше, у горных агам довольно хорошо развиты интервертебральная автотомия и способность к последующей регенерации хвоста. В целом в семействе агамовых ящериц это явление распространено, как правило, среди петрофильных форм, обитающих в скальных биотопах. Легкости автотомии способствует особое строение хвоста, между сегментами которого и происходят разломы. Процент автотомированных хвостов в популяциях агамы Столички довольно высок: среди исследованных в этом отношении 80 особей были обнаружены 31 агама с автотомированным хвотом (39 %). Максимальная длина регенерированного участка достигает 93 мм.

Агама Столички

Конечности покрыты сверху черепитчатыми чешуйками с сильно развитыми ребрышками, эти чешуйки в общем сходны с теми, которые покрывают спинную дорожку. Чешуи на передних конечностях несколько крупнее, а на задних заметно крупнее, чем позвоночные, но мельче хвостовых.

Основной фон верхней стороны тела от светло-буровато-желтый до соломенно-желтого, при этом как окраска, так и рисунок сильно варьируют. У агам Столички хорошо различим рисунок, который лучше всего выражен в области затылка и передней части спины и постепенно бледнеет по направлению к хвосту, сохраняясь, однако, на верхней поверхности верхних и нижних конечностей. Этот рисунок состоит из относительно широких, прерывающихся, светлых поперечных полос с неправильными, но очень резко отграниченными краями. По данным Петерса, группы шиповатых чешуй на голове, шее, в области затылка, а также более мелкие колючие чешуи на боковой поверхности тела, у основания хвоста и на задних конечностях, всегда имеют светлую окраску, т. е. лишены меланина. Этот автор отмечает также, что чешуи светлых полос всегда намного крупнее соседних и эта разница в размерах тем значительнее, чем больше проявляется контрастность в окраске составляющих рисунок полос и фона, т. е. это особенно заметно у агам Столички из Монголии, относящихся к алтайскому подвиду. На груди и брюхе нет отчетливого рисунка, горло, шея и передняя часть груди темные, со светлыми округлыми пятнами. Степень меланизации отдельных чешуй покровов и обусловленная этим контрастность в области шеи более заметно выражены у самцов по сравнению с самками и, как уже был отмечено, в более северных популяциях (монгольских) агам по сравнению с более южными (кашгарские и тяньшанские).

• Остеология.

Череп сравнительно крупный, треугольной формы. Крыша черепа относительно плоская, хотя вогнутость лобной кости хорошо заметна. Поверхность лобной и теменной костей плоская. Теменное отверстие крупное, расположено приблизительно в центре теменной кости и имеет близкую к треугольной форму. Отростки верхнечелюстной кости processus praefrontalis и processus praemaxillaris расположены под острым углом. Величина угла между os maxillare и processus praefrontalis около 30°, что определяет типичную для этих горных агам сильно уплощенную форму черепа.

Зубная система хорошо дифференцирована. Зубы (за исключением передних) акродонтные, т. е. прикреплены к верхнему краю челюсти, а зубная система гетеродонтна. В нее входят зубы различного размера и формы, выполняющие различные функции и располагающиеся на челюстной, предчелюстной и зубной костях. Предчелюстная кость имеет шилообразную форму и несет 2 острых конических зуба. На верхнечелюстной кости разполагаются резцы, клыки и коренные зубы, названные так по внешней аналогии с гетеродонтной зубной системой млекопитающих. В каждой половине челюсти (как верхней, так и нижней) располагаются по 1 клыку, 1 резцу и 12-15 более широких акродонтных зубов с треугольными коронками. В целом строение черепа и зубной система типично для горных кольцехвостых агам Кариотип. Описание кариотипа известно для агамы Столички номинативного подвида из Китая (Wu, 1987). Этот вид относится к группе агам с 36-хромосомным кариотипом (2n=12 V+24 ш), который типичен для всех горных кольцехвостых азиатских агам рода Laudakia. В хромосомном наборе резко дифференцируются макро- (первые шесть пар) и микрохромосомные части. Следует отметить, что именно существенные отличия в кариотипе послужили аргументом для восстановления рода Stellio.

• Ареал вида.

Ареал агамы Столички интересен тем, что это наиболее северная и восточная область распространения представителей рода кольцехвостых агам. Типовая территория для вида - равнины восточного Туркестана (Синь- цзян-Уйгурский автономный округ), Китай; в Кашгарии были собраны коллекционные экземпляры, изученные Бедрягой; в дальнейшем представления о распространении агамы были расширены последующими исследователями, в основном, за счет различных районов Монголии. Ареал этого вида простирается на запад до 76 в. д. в: северо-западном Китае, где агама встречается в провинции Ганьсу и в; отдельных районах Кашгарии и восточного Тянь-Шаня в Синьцзян-Уйгурском автономном округе. Граница ареала агамы Столички в Китае, по-видимому, проходит по югу центрального Тянь-Шаня вдоль северной границы пустыни Такла-Макан. Распространение вида ограничено горными системами Монгольского Алтая, Восточного (Гобийского) Тянь-Шаня, западной частью Гобийского Аптая и хребтами Байтагской цели.

• Распространение в Монголии.

Впервые агама Столички была отмечена на территории Монголии в Гобийском Тянь-Шане Банниковым. За последующие годы распространение этого вида было исследовано более подробно.

Перечисленные ниже точки находок, как показывает карта распространения, приурочены, в основном, к западной и юго-западной части Монголии:

Южно-Гобийский аймак. Типовая территория алтайского подвида наиболее северное местонахождение агамы Столички. Немецкими и монгольскими герпетологами был проведен эксперимент по искусственному переселению большой группы агам (21 агамы в 1974 году и 65 агам в 1978 году) в более северный район горного массива Улан-Ула. Этот горный район вблизи гор. Кобдо и равнины больших озер западной Монголии был избран для переселения агам с целью оценить возможности их акклиматизации в более суровых условиях, климатические показатели которого были исследованы заранее. Более поздние наблюдения показали, что популяция сохранилась и агамы размножаются.

• Изменчивость.

Возрастная изменчивость и половой диморфизм. Выражены в размерах и пропорциях тела и конечностей, в также в некоторых отличиях особенностей рисунка и окраски. Молодые особи относительно более длиннохвосты. Так, по данным Петерса, отношение длины хвоста к длине туловища у агам с размерами тела до 4,0 см варьирует в пределах 1,55-1,75. Относительная дайна задних конечностей также несколько сокращается с возрастом - от 72 до 59 %.

В характере щиткования отличия выражаются в том, что у молодых особей или практически отсутствуют конусовидные или шиловидные чешуи, либо они слабо развиты. У экземпляров с длиной тела 120-135 мм отмечена лишь слабая выпуклость на чешуйках по бокам тела, у более крупных - с длиной тела до 160 мм - конические бугорки, а у агам с длиной тела 200 мм - шейные чешуйки с настоящим острием. Боковая поверхность шейной области у молодых агам имеет яркую ювенильную окраску, они окрашены в интенсивный желто-коричневый цвет, тогда как у взрослых она беловато-серая, с серо-черным сетчатым узором. Отметим, что яркая ювелирная окраска шейной области головы характера также для двух других видов горных агам этого же комплекса: Laudakia chernovi и Laudakia himalayana.

У изученных агам максимальная длина тела отмечена для самцов, что было показано для этого вида Петерсом, а также отмечено для других видов рода Laudakia. Как и у других видов горных кольцехвостых агам, самцы имеют более мощное телосложение, более массивную голову и от трёх до семи поперечных рядов анальных пор (желез), которые принимают вид утолщенных чешуек. У самок и молодых ящериц они обычно отсутствуют, хотя у некоторых экземпляров можно обнаружить очень слабые следы развития таких прелокальных мозолистых желез. В изученных нами признаках фолидоза половых различий обнаружить не удалось. Нами также зарегистрирована более выраженная механизация и контрастный рисунок затылочной области и шеи самцов по сравнению с самками, отмеченная ранее Петерсом, Географическая изменчивость. Детальное сравнение признаков внешней. морфологии агам Столички из различных частей ареала было впервые предпринято Петерсом. Для сравнения были выбраны горные агамы из кашгарских, восточно-тяньшанских, гобийско-алтайских, монгольско-алтайских популяций и из Хотана в Кашгарии. Сравнительный анализ, проделанный Петерсом, а также наши данные показали, что нельзя говорить об определенных отличиях между этими группами на основании признаков рисунка и окраски между кашгарскими и тяньшанскими агамами Столички и агамами из Хотана, которые были описаны в качестве отдельного вида Agama tarimensis Zugmayer, 1909. Меланизация покровов в элементах рисунка и контрастный рисунок затылочной и шейной области более интенсивны у северных (монгольских) агам по сравнению с более южными. Все агамы из более южных частей ареала являются более длиннохвостыми и длинноногими по сравнению с монгольскими.

• Таксономическое положение.

Обитающие на территории Монголии агамы относятся к подвиду Laudakia stoliczkana altaica, который был описан под тем же названием также и на несколько месяцев позднее немецким герпетологом Петерсом. Отметим, что особый алтайский подвид вначале был описан в рамках вида Agama (Laudakia) himalayna, а через год отнесен Мунхбаяром к агаме Столички. Петере, предпринявший исчерпывающее исследование географической изменчивости агамы Столички в пределах всего ее ареала, показал, что описанная в качестве самостоятельного вит Agama tarimensis Zugmayer, 1909 из оазиса Хотан (Кашгария) не может рассматриваться даже в качестве подвида агамы Столички. Как было указано выше, им в той же работе были описаны агамы из Монгольского Алтая как новый подвид. В качестве основных диагностических признаков автор первоописа- ния алтайского подвида Мунхбаяр, а позднее также Петере рассматривают расположение хвостовых чешуй в сегментах по три кольца в каждом (по четыре кольца в одном сегменте у агам номинативного подвида), сравнительно более короткий хвост и задние конечности. Для агам номинативного подвида отношение длины тела к длине хвоста составляет 0,58-0,60, а у алтайского подвида - 0,62-0,71.

Было высказано интересное предположение, что ряд популяций Зааптайского Гоби, как например, Ээж Хайрханская популяция, могут быть отнесены к промежуточным формам между двумя подвидами Laudakia s. stoliczkana- Laudakia s. altaica.

Впервые детально изучавший таксономическое положение монгольских агам Столички Петере показал также, что она является сестринским видом Agama himalayana. Позднее была очерчена близкородственная группа гималайских горных агам (Laudakia himalayana, L. chernovi, L. badakhshana, L. stoliczkana), которая, согласно последним представлениям о парафи- литическом происхождении всего комплекса горных кольцехвостых агам в настоящее время входит в род Laudakia Gray, 1845 (азиатские горные кольцехвостые агамы).

• Экология.

Как и большая часть видов горных агам, агама Столички относится к слабо изученным видам в отношении экологических особенностей. Исключение представляет лишь кавказская агама (Laudakia caucasia), экология, социальная организация и демография которой изучена достаточно полно. В связи со сходством некоторых экологических особенностей большинства видов горных кольцехвостых агам результаты этих исследований могут быть использованы при трактовке и обсуждении немногочисленных данных по экологии агамы Столички.

• Вертикальное распределение.

Агама Столички - горный вид, ограниченный в своем распространении в Монголии горными системами и скальными выходами. Согласно нашим наблюдениям и литературным данным, высотное распространение этого вида варьирует от 1200 до 2400 м над у. м.

• Биотопы.

Петрофильный вид, агама Столички обычно встречается в ущельях и на склонах гор, среди зарослей кустарников (Caragana, Ephedra przewalskii, Rosa laxa) и крупных камней, будучи приурочена, как правило, скальным выходам. В Монголии, как было отмечено Петерсом, отдельные пространственно изолированные популяции агамы четко приурочены к гранитным массивам (мелкозернистые мезозойские граниты), что, как предполагает этот автор, может быть связано и с более контрастной разбивающей криптической окраской монгольских агам на фоне пестрого гранита по сравнению с более бледными тяньшанскими и кашгарскими. Минералогические данные о мелкозернистых гранитных массивах (размер зерен 0.2-0.5 мм) приводятся в статье об эксперименте по переселению агам, в ходе которого именно характеристика гранита была одним из основных индикаторов выбора нового места для поселения агам. Ущелья с расщелинами и трещинами в скальных выходах представляют собой благоприятные местообитания в связи с изобилием убежищ (в том числе и для зимовок). Это обстоятельство чрезвычайно важно для понимания формирования ареала агамы Столички, наиболее северная часть которого находится в Монголии. Напомним, что ареал агамы Столички - это наиболее северное и восточное распространение кольцехвостых агам, а климатические условия и особенно минимальные зимние температуры весьма суровы. Петере высказал предположение о мозаичном характере ареала агамы Столички в Монголии, соответствующем островному расположению отрогов гор среди обширных пространств щебнистых и песчаных пустынь. Для сравнения отметим, что в южной части ареала, в районе пустыни Такла-Макан агамы Столички, относящиеся к номинативному подвиду, живут на деревьях, встречающихся на песчаной равнине. В низкогорьях к северу от Такла-Макан, в горах к югу от Турфана, агамы встречались в скальных биотопах, как и в Монголии, их местообитания наиболее часто приурочены к сухим руслам рек. В холмистой местности к северу от Хами агамы довольно обычны вдоль берегов ручьев, на прибрежных валунах и скальных обломках (устное сообщение Т. Папенфуса). Судя по описанию Блэнфорда, в Чарчалике (Кашгария) они могут встречаться в песчаных норах. Есть указания на обитание этой ящерицы в глинисто-лесовых обрывах вдоль ручьев в Монголии. Эти данные о вариабельности биотопической приуроченности агамы Столички в различных частях ареала особенно интересны при сопоставлении с данными по другим видам азиатских горных агам. Так, у кавказской агамы обычная для этого вида связь с вертикальными поверхностями выражается у представителей Laudakia caucaisia triannulata в обитании на пологих осыпающихся склонах довольно глубоких песчаных оврагов. Сходным образом агамы из восточного Тянь Шаня (Турпан, Хами) обитают в видоизмененных пустынных горах, по образному выражению Петерса, наполовину утонувших в продуктах развеивания. Обитание по руслам рек на обломках скал и валунах - достаточно характерная черта биотопической приуроченности всего комплекса гималайских горных агам.

• Плотность населения.

Сведения по популяционным характеристикам очень немногочисленны и разрозненны. Агама Столички в Монголии - довольно обычный вид. Уже были отмечены выше изолированные поселения агам в подходящих местообитаниях в гранитных массивах, поросших кустарниками. Результаты маршрутных учетов в Гобийском Алтае показали, что на полосе 1 км длиной и примерно 12-15 м шириной было отмечено до 15 экземпляров. Близкие данные по численности были получены в Монгольском Алтае и в Джунгарской Гоби. По последним данным, численность агамы сравнительно высока (18-19 особей на 1 га).

В южной части ареала спорадически распространенная агама Столички также довольно обычный вид. На одном дереве на песчаной равнине можно было насчитать 3-4 агамы, из которых одна - взрослый самец, а остальные - самки или неполовозрелые особи. На прибрежной полосе в предгорьях к северу от Хами это очень обычный вид, во время двухчасовой экскурсии можно насчитать до 50 особей (устное сообщение Т. Папенфуса). В ущелье к западу от Аджи-Богдо в июле 1982 г. была отмечена очень высокая численность молодых агам в скалах и в кустах шиповника (до 20 экземпляров на 100 кв. м.)

• Сезонная активность.

Весной агама Столички появляется в Заалтайской и Джунгарской Гоби в начале апреля, уходит на зимовку в начале октября.

• Суточная активность.

Агама Столички - как и другие горные агамы, вид с типично дневной активностью. Цикл суточной активности зависит от конкретных погодных условий. В начале мая в Джунгарской Гоби яще-рицы появлялись на камнях утром около 9 час. 30 мин. при температуре воздуха 13-14°С, наибольшая их численность отмечена между 11 и 14 часами, активность продолжалась до 20 час. Первые активные особи в летние месяцы (июль-август) появляются из укрытий около 8 часов утра при температуре не ниже 12-15°С и активны почти до захода солнца; в ветреную и дождливую погоду они не появляются. В дневное время агамы греются на солнце неподалеку от укрытий в безветренных местах. Характер поведенческой терморегуляции (basking) сходен с таковым у кавказской и туркестанской агам. Днем, когда температура воздуха повышается до 30°С и сильно прогреваются почва и камни, агамы скрываются в тени, а нередко забираются на какие-либо возвышения (в частности, ветки кустарников). Число активных агам максимально при температуре 24 - 27° С, в жаркие месяцы отмечаются утренний и вечерний пики.

• Размножение.

Особенности биологии размножения агамы Столички изучены очень слабо, некоторые данные косвенно получены при обработке коллекционных материалов. Спаривание в Монголии, вероятно, происходит в середине мая. Во время проводимых нами в конце июня - июле полевых наблюдений репродуктивный период был уже завершен, а среди собранных в конце мая для переселения агам были беременные самки и самцы с хорошо развитыми семенниками, сходная картина отмечена для агам, относящимся к номинативному повиду из Кашгарии. Откладка яиц начинается в середине июня, а завершается в первой половине июля. В кладке от 4 до 11 яиц размером 14-18 х 20-24; размер кладки увеличивается с возрастом (у более крупных самок размер кладки больше). Петере отмечает, что в сравнении с экземплярами музейных коллекций из Кашгарии самки агам из Гобийского Алтая тех же размеров имеют кладки меньшего размера. По данным Мунхбаяра, размер кладки алтайских агам обычно 5-6 яиц. У агам из Хотана (Кашгария) - 10 яиц. У агам монгольских популяций вторая кладка не отмечена.

• Демографическая структура популяций.

Полевые наблюдения и коллекционные материалы могут дать лишь предварительные представления о возрастной структуре популяций, выраженные в наличии нескольких размерных групп. В исследованных выборках наиболее полно представлены особи четырех размерных групп, которые, вероятно, соответствуют возрастным группам. Наиболее полные данные о популяционной структуре были получены при изучении выборки агам для переселения в Улан-Удэ. Согласно этим данным, а также результатам изучения других коллекционных материалов, наиболее крупные самцы достигают длины тела 130 мм и более, кроме того выделяются размерные группы половозрелых самцов с длиной тела 115-129 мм, 102-114 мм, а также 92-102 мм. Созревшие семенники были отмечены у самца из последней размерной группы с длиной тела 92 мм. Наиболее крупные беременные самки имеют длину тела 120 мм и более, они также отмечены в размерных группах по длине тела 110-119 мм, 97-109 мм. Беременная самка была отмечена даже в размерной группе 70-97 мм, хотя и нет полной ясности, достигают ли яйца таких молодых самок полной зрелости. Таким образом, минимальные размеры размножающихся агам - выше 90 мм. Сделанные на основании данных о массе и размере тела 73 агам из одной популяции в Даша- Ванджил-Ула выводы позволили авторам предпололожить, что эти ящерицы живут 4 и более лет, а различия в размерах и массе тела самцов и самок увеличиваются с возрастом. Данные о популяции агам из Улястайн-Гола свидетельствуют о 5-летнем возрасте наиболее крупных самцов. Половозрелости эти ящерицы достигают, по-видимому, после второй зимовки, то есть на третьем году жизни. Таким образом, эти крупные ящерицы с относительно высокой продолжительностью жизни и длительным ростом относятся к К-стратегам, как и детально исследованный в этом отношении другой вид этого же рода, Laudakia caucasia.

• Питание.

Агамы насекомоядны, в их диете встречается широкий спектр различных насекомых (жуки, перепончатокрылые, чешуекрылые, клопы и прямокрылые). Как и у других видов горных агам, в питании значительное место занимает растительная пища. Типичные для местообитаний агамы Столички гранитные массивы, особенно в районах, расположенных в долинах и вдоль ручьев в ущельях, характеризуются относительно богатой растительностью. Так, в типовом местонахождении в Улястан-Гол нарвду с многочисленными травянистыми растениями растут кустарники (два вида Caragana, отдельные кусты белоцветной Rosa laxa, Grossularia acicularis), плоды, цветы и молодые листья и которых активно поедают агамы. Как и у агам Чернова и туркестанской, большую часть рациона занимают ягоды. Так. по данным Банникова, до 40% массы содержимого желудков могут достигать ягоды Ephedra przewalskii и головки цветов, среди которых отмечен Allium mongolicum; по данным Мунхбаяра, цветки Caragana leucoploe составляли не менее 90% объема содержимого желудков исследованных им агам. Этот же автор сообщает, что в неволе агама охотно поедает тараканов, пауков, кузнечиков, червей и даже дождевых червей.

По данным Орловой и Тэрбиша, алтайская агама Столички питается насекомыми, а также ягодами кустарников, особенно в период их созревания.

• Убежища.

Как было показано выше, распространение агамы Столички в Монголии достаточно тесно связано с участками мелкозернистых гранитов от светло-серой до темно-коричневой окраски, с пустынным загаром. Глубокие щели между этими гранитными глыбами представляют собой идеальные убежища, где ящерицы прячутся от опасности. Физические характеристики этого материала (теплопроводность, рыхлость) позволяют использовать трещины также для создания глубоких убежищ во время зимовок, что особенно важно во время суровых зим (средняя температура января - 22° С). Таким образом, именно доступность большого количества подходящих убежищ определяет распространение агамы Столички в Монголии.

• Враги.

Врагами агамы Столички являются, в первую, очередь, врановые (Corvus corax, Pica pica) и хищные (Aquila chrysaetos, Falco tinnunculus, Falco subbuteo, Milvus migrans) птицы, а также ушастый еж (Erinaceus auritus) и куньи (Mustela erminea, Martesfoina) (Stubbe et al., 1981). В качестве косвенного показателя пресса хищников нередко рассматривают процент автотомированных хвостов в популяции (Arnold, 1984), который у агамы Столички в Монголии достигает почти 40%.

• Поведение.

Специальные исследования по территориальному, брачному и другим аспектам поведения агамы Столички отсутствуют, но отдельные наблюдения в природе и при содержании этих ящериц в террариуме позволяют предполагать, что им свойственна система территориальных отношений с ярко выраженной территориальностью и полигамными семейными группами, известная для горных кольцехвостых агам и, в частности, хорошо изученная на примере кавказской и хорасанской агам.

• Природоохранный статус.

Большая часть ареала агамы Столички в Монголии находится на заповедной территории. При расширении заповедной сети в этой стране предусмотрено создание специального резервата для агамы Столички в Дашванжил.